Известно, что удовлетворение энергетических потребностей организма является главным стимулом приема пищи. О преимущественном значении энергетических потребностей свидетельствует то, что в условиях калорийного голодания организм расходует в качестве "горючего" не только запасные жиры и углеводы, но и тканевые белки. Одним из наиболее эффективных путей снабжения организма энергией является окислительный распад жиров, при котором организм получает 39,4 кДж/г, при распаде 1 г белков — 22,9, 1 г углеводов — 16,4 кДж.
В упрощенном виде распределение энергии нищи в организме рыб можно представить следующим образом:
По усредненным данным [Бретт, Гроувс, 1983], количественное распределение энергии пищи в организме рыб имеет следующий вид.
При условии, что валовая энергия составляет 100%, а энергия фекалий — 20-25%, на долю нереваримой энергии приходится 75-80%.
Часть ее (-7%) после превращений в промежуточном обмене выделяется через жабры, почки и поверхность тела в виде нефекальных экскретов.
Оставшаяся часть (-68-73%) представляет собой физиологическую полезную (метаболизируемую или обменную) энергию.
Из этой энергии на переваривание и усвоение пищи (СДД) расходуется около 12-13%.
Остается, так называемая чистая энергия, которая приблизительно составляет 56-60% валовой. Чистая энергия используется на поддержание жизни (-7%), двигательную активность (-23%), прирост массы (или энергию роста) — 29% (0-45%).
Таким образом, сумма энерготрат на поддержание жизни и обычную двигательную активность (так называемые "теплопотери"') составляют около 30% валовой и 40% обменной энергии.
Приведенные значения имеют ориентировочный характер и могут изменяться в зависимости от состава и качества корма, величины его потребления, биологических особенностей рыб, экологических условий. Так, согласно нашим данным [Щербина, 1973, 1980, 1984а, 2000 и др.], описанное распределение следует относить к случаям питания рыб в естественных условиях или молоди в аквакультуре, которая получает физиологически полноценные комбикорма с высокой долей животных компонентов (см. табл. 18). При использовании современных промышленных комбикормов переваримость энергии у карповых рыб старших возрастных групп находится в диапазоне 50-70% (наиболее часто ближе к нижнему пределу), у лососевых — 60-80%.
Результаты собственных экспериментов с комбикормами различного состава дали основание предложить для практического использования детализированную систему расчетов физиологически полезной энергии комбикормов для карпа и форели с учетом усредненных коэффициентов переваримости питательных веществ (табл. 17).
От того, насколько энергетические потребности могут быть обеспечены за счет основных источников — углеводов и жиров, зависит степень использования сырого протеина корма для синтеза белков в организме. Их присутствие в диете оказывает азотсберегающий эффект. Механизм этого эффекта становится понятным, если учесть, что процессы синтеза белка требуют большого количества энергии. Например, у птиц — это около 48 кДж обменной энергии на 1 г белка. У рыб в силу их пойкилотермности эта величина должна быть ниже и приближаться к теоретической — 26 кДж/г [Баттери, Бормен, 1980]. Недостаточное поступление жиров и углеводов приводит к интенсивному использованию аминокислот в качестве энергетического источника. Следствием этого является снижение конверсии белка для производства продукции. Поэтому важным условием для повышения конверсии белка и корма в целом является правильное соотношение калорийности рациона и уровня протеина (с учетом степени его сбалансированности).
В табл. 18 приведены сведения о количествах веществ и энергии, требуемых для прироста 1 кг массы разновозрастных карпов, а также об источниках энергии в естественной пище и комбикормах.
Анализ табл. 18 дает основание говорить, что при питании сеголеток и годовиков дафниями и сбалансированным по аминокислотам комбикормом ВБС-РЖ-90 на 1 кг прироста требовалось 14-15 МДж переваримой и обменной (метаболической) энергии. При этом на долю белка приходилось 56%. Если пищей служили личинки хирономид, имевшие также сбалансированный белок, но большую долю энергии за счет жиров и углеводов (56 вместо 44%), затраты переваримой энергии возросли до 20,6 мДж/кг. Здесь хорошо прослеживается белоксберегающее действие безазотистых источников энергии: в трех случаях на прирост 1 кг массы карпам требовалось близкое количество переваримого белка пищи — 340-380 г при разнице в затратах энергии на ⅓.
Дисбаланс аминокислотного состава дрожжевого белка обусловил повышение требований организма к количеству потребляемого белка до 540 г, энергии — до 22 мДж на 1 кг прироста.
При питании карпов массой 20-200 г менее сбалансированными кормами с большим содержанием углеводов и существенно меньшим содержанием белка потребность в переваримой энергии на прирост 1 кг массы возросла до 26 мДж, в белках — до 500-550 г.
Для протеино-энергетической характеристики кормов широко используется показатель их соотношения, выражаемый количеством переваримого белка (мг), приходящегося на 1 кДж переваримой или обменной энергии (см. табл. 6).
Согласно этим данным, для карпа при условии аминокислотной сбалансированности кормов, этот показатель находится в пределах от 19 до 24 мг переваримого белка/кДж. Для лососевых рыб границы оптимальных соотношений в кормах для молоди определены в пределах 19-25, для рыб старших возрастов — 21-23, для молоди канального сома от 24 до 30 мг переваримого белка/кДж.
Эффективность источников энергии в кормлении рыб зависит от их экологических особенностей. В питании холодолюбивых рыб основными источниками энергии служат липиды, в частности триглицериды, в составе которых преобладают пальмитиновая, олеиновая и линолевая кислоты, а вторым по значению, а нередко и первым, — белки. Углеводы не играют столь существенной роли, как у теплолюбивых рыб. Так, судя по данным табл. 18, в питании теплолюбивых карпов доля углеводов в переваримой энергии в основном меньше, чем белка, только на 20%, а липидов — в 2-3 раза.
В заключение следует отметить, что в современном зарубежном лососеводстве меняются взгляды на соотношение белка и источников энергии в высокопродуктивных комбикормах для рыб старших возрастных групп. По сведениям фирмы "Bio Маг" [2000], если в 1975 г. распределение сырого протеина, жира и углеводов было в соотношении (%) 58:8:24, в 1984 г. — 50:22:17, в 1995 г. — 40:33:11, то в 1998 г. — 38:38:12. Эти изменения способствовали значительной экономии белка и повышению экономической эффективности производства.