При разработке стартовых кормов для рыб с коротким циклом эмбрионального развития, которые переходят на внешнее питание, имея недоразвитую пищеварительную систему (в частности, панкреатическую железу), очень важно знание физико-химических свойств отдельных элементов питания, в частности белков.
Здесь приведены сведения о содержании основных групп питательных веществ и аминокислот у таких представителей планктонных животных, как коловратки, ветвистоусые, веслоногие и жаброногие ракообразные, которые относятся к излюбленной нище молоди большинства пресноводных рыб. Инфузории, коловратки и Artemia salina часто используются как начальный стартовый корм для большинства объектов аквакультуры.
Обобщение известных сведений о биохимическом составе перечисленных организмов представлено в табл. 66 и 67. Образцы кормовых организмов, помимо видовой принадлежности и географического расположения водоемов их обитания, различались способом культивирования, степенью обеспеченности пищей и ее видом, возрастом и состоянием культуры. Количество определений, собранных по отдельным видам животных, неравнозначно. В статистическую обработку были включены данные при числе определений 3 и более (см. табл. 67).
Анализ всего массива данных дает основание говорить о большом сходстве аминокислотного состава белков одноклеточных инфузорий, коловраток и более высокоорганизованных животных: низших ракообразных, личинок хирономид, а также предличинок карпа. Статистически достоверных различий по незаменимым аминокислотам между систематическими группами животных нами не выявлено. Особняком стоит единичное определение пониженного уровня лизина у парамеции, причем другие аминокислоты не выбиваются из общего плана.
Обращает внимание большая вариабельность содержания некоторых аминокислот внутри изученных групп. Так, у Cladocera отмечено наибольшее количество аминокислот с высокими коэффициентами вариации (см. табл. 67). Во многом эго явление связано с тем, что в этой группе определения велись на более разнообразном материале (5 видов, молодь и взрослые особи, различные условия питания и способы культивирования).
Наиболее четкие различия аминокислотного состава выявлены у D. magna при слабой обеспеченности пищей (снижение уровня аргинина, треонина, изолейцина в 2 раза и более, увеличение фенилаланина, тирозина, глютаминовой кислоты). Все это происходило на фоне резкого уменьшения (в 2 раза и более) сухого вещества, липидов, сырого протеина, суммы белковых аминокислот и увеличения доли минеральных элементов (см. табл. 66). Сходные, но несколько иные и менее выраженные, изменения можно наблюдать при сравнении свежей и старой образующей эфипии культуры D. magna и С. reticulata.
В то же время аминокислотный состав молоди и взрослых форм D. magna, D. pulex и С. sp., несмотря на различия в общем содержании белка, достаточно сходен. Это дает основание говорить, что возрастная зависимость в составе аминокислот не прослеживается, как и в содержании других групп питательных веществ.
Особенность аминокислотного состава изученных инфузорий, коловраток и низших раков — присутствие свободных форм аминокислот, общее количество которых изменялось в широких пределах (0,6-18% сухого вещества). Причем основная масса свободных аминокислот в наших определениях приходилась на долю таурина. По сведениям других авторов, в свободном состоянии кроме протеиногенных аминокислот выявлялись орнитин и аспарагин. Таурин не обнаруживался. В то же время И. Руднева [1991] указывает на широкий диапазон колебаний таурина в составе сухого вещества яиц Artemia salina (от 0 до 27%). Достаточно обоснованного мнения о причинах наличия или отсутствия таурина в составе свободных аминокислот по другим источникам мы не имеем. Можно только высказать предположение, что одной из причин могут быть различия в применявшихся методиках извлечения свободных аминокислот. Между тем таурин, являясь продуктом превращения серусодержащей кислоты — цистеина, играет достаточно важную роль в жизнедеятельности животных. В составе тауро-холевой кислоты желчи он принимает участие в эмульгировании жиров и - что очень важно — в обезвреживании экзо- и эндогенных токсинов. В настоящее время ему придается большое значение в процессах формирования нервной системы, функционирования зрительного анализатора, обеспечении нормального роста, иммунной защиты и т.д. Поступая в значительных количествах и в легкоусвояемой для слаборазвитой пищеварительной системы личинок рыб форме, таурин в составе первопищи, по всей вероятности, способствует нормализации пищеварительных и детоксицирующих функций.
Наличие значительных количеств свободных аминокислот в пищевых организмах личинок рыб (инфузориях, коловратках, мелких формах веслоногих, науплиях артемий) дает основание для критического отношения к существующим требованиям к содержанию свободных аминокислот в стартовых кормах для личинок карповых, осетровых и других видов рыб с мелкой и быстроразвивающей-ся икрой. Так, согласно рекомендациям И. Ильиной [1986], базирующимся на изучении фракционного состава растворимых белков мелкого пресноводного зоопланктона и стартового корма Эквизо-1 (включающего гидролизат паприна), количество свободных аминокислот в белках корма должно составлять 1,1-3,0% (к сухому веществу 0,5-1,5%). Сходные рекомендации дает С. Пономарев для стартовых кормов личинок лососевых, сиговых и осетровых (1,6-3,3% к белку и 0,8-1,6% к сухому веществу) [Пономарев, 1995; Пономарев и др., 1997]. Аналогичные данные приведены в работе Н. Судаковой [1998]. Высказывались предположения, что большие количества свободных аминокислот неблагоприятно отражаются на развитии пищеварительной системы, резко снижают продуктивное действие стартовых кормов, отрицательно влияют на жизнеспособность личинок.
Однако наши материалы позволяют высказать иное суждение, требующее дополнительной экспериментальной проверки, как и приведенные выше. Вполне вероятно, что количество, а главное — состав свободных аминокислот в стартовых кормах для молоди карпа (возможно, и для других видов рыб с малым запасом питательных веществ в икре) может быть выше указанных пределов. В пользу этого свидетельствует успешное применение в первый период выращивания молоди пресноводных и морских рыб коловраток, мелкого зоопланктона, личинок артемии и ее декапсулированных яиц, в которых известный нам диапазон содержания свободных аминокислот составляет 0,6-27%.
Артемия наряду с некоторыми видами коловраток используется как биологически полноценный корм при заводском выращивании личинок морских и пресноводных рыб. Ее одновременно с коловратками применяют в период перехода личинок на внешнее питание в качестве первопищи, способствующей нормальному развитию пищеварительной системы и становлению иммунитета. Однако существуют многочисленные доказательства широкой вариабильности ее химического состава, в частности макро- и микроэлементов, жирных кислот (табл. 68) и присутствия в ней различных токсикантов, в зависимости от географического положения и экологии водоемов, где проводился сбор, а также условий культивирования [Кренке, 1980; Watanabe et al., 1982, 1983; Руднева, 1991].
При сопоставлении содержания аминокислот у Artemia salina (табл. 68) и других представителей низших рачков (см. табл. 67) можно говорить о большом сходстве относительного содержания большинства как заменимых, так и незаменимых аминокислот. Отличие — более высокий уровень лизина, что в практике кормления рыб считается положительным фактором. В познавательных целях считаем целесообразным привести в табл. 68 выборку данных из обзора Т. Ватанабе с соавторами [Watanabe et al., 1983], где помещены сведения об известных колебаниях химического состава яиц и личинок артемии, собранных в природных условиях или культивировавшихся в различных лабораториях Японии, Канады и Северной Америки. В других работах [Watanabe, 1982; Watanabe et al., 1982, 1983] сообщается, что питательная ценность рачка во многом определяется высоким уровнем в его липидах физиологически важных полиненасыщенных жирных кислот: линоленовой (18:3п-3), незаменимой для пресноводных рыб и эйко-запентаеновой (20:5п-3) - для морских. На этом основании Т. Ватанабе рекомендует добавлять соответствующие жирные кислоты в пищевые субстраты при культивировании водорослей, на которых ведется выращивание артемии.
Химический состав единственного исследованного нами представителя Insecta — донных личинок Chironomus tummi приведен выше. В их организме содержится значительно больше сухого вещества (около 20%), чем у низших ракообразных, и тем более коловраток и инфузорий. Аминокислотный состав личинок хирономид близок (за редким исключением) к составу изученных представителей Crustacea (Cladocera, Copepda, Branchiopoda).
Таким образом, аминокислотный состав различных представителей планктонных сообществ, таких как одноклеточные инфузории и коловратки, низшие ракообразные (Cladocera, Copepoda, Branchiopoda), личинки насекомых (Chironomus tummi), личинки костистых рыб (Cyprinus caprio), имеет большое сходство. При этом значительная часть аминокислот пищевых организмов (до 10% и более сухого вещества) может находиться в свободном состоянии. Обращает внимание, что в пуле свободных аминокислот, помимо протеиногенных, обнаружено значительное количество таурина. В то же время аминокислотный состав планктонных организмов подвержен значительным вариациям, величина которых, как и общее содержание основных групп органических и минеральных веществ, зависит в основном от степени накормленности и качества пищи, а также от состояния культуры гидробионтов. Четко выраженных возрастных различий не выявлено. Все изученные группы организмов способны удовлетворять потребности карпов в аминокислотах.
