Круговорот биогенных веществ в морских системах

В большинстве районов океанов к наиболее важным растворенным веществам, недостаток которых лимитирует фотосинтез, относятся фосфор, азот и кремний. Концентрация этих биогенных веществ в глубинных водах океана зависит от первоначального состава водных масс, последующих химических и биологических изменений в них и характера циркуляции в океанах. Для большинства океанов характерна четырехслойная система распределения биогенных элементов: фосфатов, нитритов, нитратов, аммонийного азота и силикатов. Верхний слой составляют воды с низкой концентрацией биогенных элементов, которые относительно однородно распределены по глубине. Во втором слое содержание биогенных элементов резко возрастает с глубиной. В третьем слое на глубине от 500 до 1600 м концентрации биогенных веществ обычно высоки. В самом глубоком четвертом слое, имеющем очень большую толщину, концентрации фосфатов и нитратов относительно мало изменяются с глубиной, однако концентрации силикатов могут значительно колебаться. Концентрация фосфатов, нитратов, нитритов, аммонийного азота и силикатов зависит от многих факторов. Глубинные слои океанов являются огромным резервуаром этих биогенных элементов. Районы апвеллинга обычно высокопродуктивны из-за высокого содержания в водах биогенных элементов. В океанах биогенные элементы обычно содержатся в следующих концентрациях: растворенные неорганические фосфаты — от 0,01 до 0,124 мг/л, нитраты — от 0,006 до 0,700 мг/л, нитриты — от 0,005 до 0,161 мг/л, аммонийный азот — от 0,006 до 0,140 мг/л¹ (Encyclopedia of Oceanography, 1966). Концентрация этих биогенных элементов для различных районов Мирового океана приведена в табл. 6.5.

Азот

В океанах, как и в озерах, нитраты являются конечными продуктами разложения органического азота. При этом органический азот последовательно проходит стадии аммонийного азота, нитритов и нитратов. Планктон усваивает все формы неорганического азота; в весенний и летний периоды этот процесс может привести к обеднению поверхностного слоя неорганическим азотом. Регенерация азота осуществляется в основном в результате деятельности бактерий, хотя некоторое разрушение происходит также под действием химических процессов.


Концентрация нитратов в океанах на всех глубинах превышает концентрации других форм азота. Максимальные концентрации нитратов обнаружены на больших глубинах, чем максимальные концентрации фосфора. Это показывает, что образование нитратов протекает медленнее, чем фосфора.

Во всех океанах распределение нитратов и фосфатов носит сходный характер. На рис. 6.9 представлено изменение распределения нитратов с глубиной для Атлантического, Тихого и Индийского океанов. Из рисунка видно, что концентрации нитратов в Атлантическом океане значительно ниже, чем в Индийском или Тихом. Концентрация нитратов в Южном океане почти вдвое превышает их концентрацию в Атлантическом океане.

Все глубинные зоны Атлантического океана относительно богаты нитратами; поверхностные воды Южной Атлантики богаче нитратами, чем воды Северной Атлантики. Такая же картина наблюдается в Атлантическом океане и для распределения фосфатов. Содержание нитратов выше в северной части Тихого океана, чем в его южной части.

В Южном океане концентрации нитратов могут достигать 0,5 мг/л, однако в поверхностных слоях тропической зоны фосфаты и нитраты могут полностью отсутствовать. Из табл. 6.6, в которой приведены изменения концентрации нитратов на разрезе по 30° з. д., отчетливо видна разница между высокими концентрациями нитратов в полярных и низкими концентрациями в тропических поверхностных водах.


Концентрации аммонийного азота максимальны в поверхностных слоях, однако они всегда ниже концентраций нитратов. Максимальные концентрации аммонийного азота (до 0,025 мг аммиака на 1 л) наблюдаются в поверхностном слое в осенний и зимний периоды. Весной содержание аммонийного азота, минимально — возможны даже случаи полного его отсутствия. В глубинных водах концентрации аммонийного азота составляют около 0,002 мг аммиака на 1 л (Raymont, 1963). Поскольку аммонийные соединения являются первой стадией трансформации органического азота, естественно, что максимальные концентрации аммонийного азота будут наблюдаться в зимний период (Raymont, 1963). За исключением бескислородных областей, подобных впадине Кариако, аммонийный азот не встречается в значительных количествах в глубоководных районах ниже эвфотической зоны.


Концентрация нитритов в океане обычно невелика (несколько миллиграммов на кубический метр), причем в основном они сосредоточены в поверхностном слое, максимальная глубина их обнаружения 100—300 м. Максимальные концентрации нитритов чаще всего регистрируются непосредственно под фотической зоной (Raymont, 1963).

Фосфор

Фосфор содержится в морских организмах в виде ортофосфорной кислоты, входящей в состав сложных органических соединений, таких, как фосфопротеиды, нуклеопротеиды, нуклеиновые кислоты и фосфолипиды. Скорость круговорота фосфора в поверхностных слоях довольно высока. В верхних слоях океана может происходить химическое разложение простых экскреторных продуктов, однако более важную роль в процессе регенерации играет бактериальное разложение органических веществ и остатков. Таким образом, скорость регенерации фосфора зависит от температуры воды и популяции фитопланктона. Поскольку лабораторные исследования показали, что за 17—35 дней от 35 до 55% фитопланктона минерализуется до фосфатов, на глубинах свыше 300 м содержится очень мало органического фосфора. Проведенные для Черного и Азовского морей расчеты скорости круговорота фосфатов показали, что за год фосфаты совершают от 7 до 8 оборотов (Encyclopedia of Oceanography, 1966).

На рис. 6.10 показано вертикальное распределение фосфатов для различных океанов. На рисунке четко выделяются четыре слоя, описанных выше. В Атлантическом океане на глубине свыше 1000 м содержание фосфатов с юга на север уменьшается. В Атлантическом океане максимальные концентрации фосфатов обнаружены на глубине около 1000 м. В Тихом океане максимальные концентрации фосфатов (0,120 мг/л) обнаружены к северу от экватора.² Для Южного океана на всех глубинах концентрации фосфатов составляют приблизительно 0,0719 мг/л (Encyclopedia of Ocenography, 1966).

Рост фитопланктона в весенний и летний периоды обычно приводит к обеднению фосфатами вод фототрофных областей. Последующая гибель организмов и регенерация фосфора обеспечивают увеличение концентрации фосфатов.

Железо

Железо — необходимый составной элемент тканей растений и животных. Оно содержится в цитохромной системе и таким образом участвует в процессе дыхания. Концентрации железа в океанах очень низки — от 1 до 5 мкг/л (Raymont, 1963). Железо присутствует в основном в виде очень плохо растворимой в воде гидроокиси железа, которая представлена очень мелкими частицами или коллоидным веществом. В коллоидном виде оно легко усваивается планктоном, хотя механизм поглощения еще не совсем понятен.

Концентрация железа в морской воде подвержена сезонным колебаниям. Максимальные концентрации наблюдаются зимой; весной и летом концентрация обычно снижается, что обусловлено «цветением» фитопланктона. Минимальные концентрации обычно бывают осенью. Поскольку концентрации железа в морской воде очень низки, в поверхностных слоях часто наблюдается дефицит железа. Несмотря на очень незначительные количества железа, необходимые фитопланктону, его рост иногда сдерживается именно недостатком железа.

Кремний

Кремний — биогенный элемент, необходимый всем живым существам, особенно диатомовым водорослям и некоторым другим водным организмам для образования скелетов. В отличие от фосфатов и нитратов регенерация кремния происходит в результате химических, а не биологических процессов³. Судя по всему, разрушение кремния, прошедшего через пищеварительную систему некоторых морских организмов, происходит быстрее, чем кремния, не подвергавшегося биологической обработке. Время круговорота кремния точно не известно, но, по существующим оценкам, оно меньше, чем для фосфатов и нитратов (Raymont, 1963).

Концентрации кремния в океанах значительно колеблются. Изменение численности популяций диатомовых водорослей и различия в процессах регенерации кремния, фосфатов и нитратов обусловливают неодинаковый характер распределения этих элементов. На рис. 6.11 представлено вертикальное распределение кремния в различных океанах. В поверхностных слоях, где кремний утилизируется биологическими организмами, часто наблюдаются концентрации ниже 0,014 мг/л. В глубинных водах Северной Атлантики концентрации кремния составляют 0,98 мг/л; в северной части Тихого океана — около 4,8 мг/л. В глубинных водах Южного и Индийского океанов концентрации кремния достигают 3,4 мг/л (Raymont, 1963). Вообще в океане не существует максимальных концентраций кремния на промежуточных глубинах, как для фосфатов и нитратов. В глубинных водах концентрация кремния возрастает с увеличением глубины.

Марганец

В морской воде марганец присутствует обычно в виде двухвалентного иона, иногда образующего комплексные соединения с органическим веществом. Взвешенный марганец встречается только в поверхностных водах (Encyclopedia of Oceanography, 1966). Хотя необходимость марганца для роста различных видов фитопланктона доказана, в морской воде он обнаружен лишь в очень малых концентрациях: от значений, меньших 0,001 мг/л, до 0,01 мг/л (Raymont, 1963).


Прочие биогенные элементы. В морской воде содержится много других элементов, растворенных или взвешенных. Известно, что некоторые из них утилизируются фитопланктоном и необходимы для его существования (например, медь, цинк, калий и кальций). В морской воде обнаружены и другие элементы, роль которых для океанических систем и необходимость для развития растений еще не выяснены. В табл. 6.7 приведены элементы, содержащиеся в морской воде, и их концентрации. Многие элементы, необходимые для роста растений (например, калий, кальций, магний и сера), присутствуют в воде в достаточных количествах. Содержание других, например азота, фосфора, цинка и меди, как правило, недостаточно для полного удовлетворения потребностей растений.

Примечания

1. Последние данные.

2. Максимальные концентрации фосфатов наблюдаются в районе Перуанского апвеллинга.

3. Регенерация кремния происходит в результате биохимических и физико-химических процессов. На первом этапе разложения и минерализации диатомовых водорослей преобладают биохимические процессы.