Восьмилучевые кораллы

Для обозначения этой группы кораллов используют термин "мягкие кораллы". Однако, поскольку отдельные представители подкласса Octocorallia имеют массивный известковый скелет или достаточно прочный известково-коллагеновый скелет, к мягким кораллам иногда относят только представителей порядка Alcyonaceae, присоединяя в ряде случаев к ним и зоантарии (Рифы, 1987). Мы здесь придерживаемся первой, наиболее распространенной трактовки этого термина как синонима термина "октокораллы". Мягкие кораллы занимают наряду со склерактиниями ведущее место в донных сообществах большинства рифов. По числу видов, видовому разнообразию, покрытию дна, а также и по биомассе на многих рифах они не только не уступают склерактиниям, но часто их превосходят. Мягкие кораллы играют первостепенную роль в сообществах рифов как пионеры при их заселении после катастрофических воздействий, особенно после нападения звезд Acanthaster, когда рекрутирование склерактиний бывает сильно подавлено за счет уничтожения звездами биомассы ветвистых кораллов, способных быстро восстанавливать свою численность путем вегетативного размножения (Nishihira, Yamazato, 1974; Nishihira, 1981). Мягкие кораллы служат убежищем для многих паразитов, комменсалов и симбионтов рифа. Они являются продукцентами органического вещества, биохимических метаболитов и известкового материала (Cary, 1914, 1918, 1931; Deichmann, 1936; Crossland, 1938; Bayer, 1961; Velimirov, King, 1979). Тем не менее при изучении сообществ кораллов большинство исследователей их просто игнорировали или ограничивались отдельными замечаниями об их присутствии. К тому же описание состава фауны мягких кораллов затруднено сложностью их определения и слабой разработанностью их систематики (Opresko, 1973).

Определение октокораллов ведется по спикулам, строение которых имеет значительную изменчивость в пределах отдельных видов в зависимости от возраста, образца и экологических условий его роста (Пастернак, 1972). Система подкласса Octocorallia, с тех пор как она была предложена (Kilkenthal, 1921; Stiashy, 1940), несколько раз пересматривалась и ревизовалась (Bayer, 1961, 1981; Tixier-Durivault, 1966; Cairns, 1977) . В последних ее вариантах этот подкласс включает отрядам Protoalcyonaria, Alcyonacea, Gorgonacea, Helioporacea и Pennatulacea. В прежних системах выделяли еще отряды: Stolonifera, Telestacea. Теперь их включают в порядок Alcyonacea. В табл.11.1 приводятся списки массовых родов октокораллов, населяющих коралловые рифы. Из этой таблицы видно, что их основу составляют представители двух их отрядов — Alcyonacea и Gorgonacea. Их главное различие состоит в том, что у альционарий скелетная основа состоит только из известковых спикул, тогда как у горгонарий наряду со спикулами имеются аксиальные стержни, состоящие из горгонита-коллагена, инкрустированного известью. Промужеточное положение между этими двумя основными группами занимают склераксониевые октокораллы, выделяемые в отдельный подотряд. Они имеют подобие осевого стержня, состоящего у них из отдельных спикул, соединенных органическими волокнами (Muzik, Wainwright, 1977). Подотряд Scleraxonia относили сначала к альционариям (Goldberg, 1973), а в последнее время — к отряду Gorgonaceae (Muzik, 1981). Внеише их колонии сходны с колониями горгонарий. Геолиопоры представлены на рифах одним видом: Heliopora coerulea. Гелиопора имеет массивные колонии, сходные по внешнему виду с колониями склерактииий. Столонифера Tubipora musica также имеет массивные известковые колонии, состоящие из отдельных трубковидных кораллитов.


Интерес к изучению мягких кораллов значительно возрос к 70-х годах, когда стала ясна их важная роль в донных сообществах рифов (Loya, 1972; Rees, 1973; Kinzie, 1973; Grasshoff, 1976; Benayahu, Loya, 1976), а также благодаря открьпию присутствия в некоторых их видах в большом количестве биологически активных соединений типа терпеноидов и простагландинов (Cieresko, Karns, 1973). В результате было установлено, что мягкие кораллы процветают на большинстве рифов Карибского бассейна и на многих рифах Индо-Пацифики (Lasker, Coffroth, 1983; Benayahu, 1985). Их отличает способность успешно захватывать твердвш субстрат (Bayer, 1961; Schuhmacher, 284 1975; Endean, 1976; Nishihira, 1981; Pearson, 1981). Их способность к захвату субстрата связывают с их более быстрым ростом, благодаря чему они перерастают и затеняют многие кораллы и водоросли (Froshelson, 1973; Sheppard, 1979; Benayahu, Loya, 1976, 1981). Конкурентноспособность октокораллов обеспечивается также их способностью продуцировать токсические и аллелопатические метаболиты (Coll et al., 1982; Sammarco et al., 1983). Недавними исследованиями показано также, что некоторые альционарии (Xenia macrospiculata и Nephthea brassica) способны перемещаться по твердому субстрату, что помогает им быстро захватывать свободные его участки (Benayahu, Loya, 1981; La Barre, Coll, 1982; 1986). Это передвижение похоже на передвижение некоторых актиний. Передвижение идет следующим образом. Участок колонии прирастает к свободному субстрату на некотором расстоянии от ее "подошвы". Затем сама "подошва" отделяется от субстрата и колония оказывается прикрепленной уже в другом месте.

Среди мягких кораллов преобладают симбионтные их виды, имеющие растительные эндосимбионты в виде зооксантелл (Kinzie, 1974). В числе массовых представителей симбионтных альционарий: рода Alcyonium, Lithophyton, Lobophytom, Sarcophyton, Sinularia, Capnella, Cladiella, Lemnalia, Paralemnalia, столонифера Tubipora, роды семейства Xeniidae. Симбионтными являются также многие массовые горгонарии: Isis, Rumphella, Eunicea, Pseudopterogorgia, Plexaura, Plexaurella и коралл Heliopora. Асимбионтные альционарии и горгонарии, хотя и встречаются в освещенных зонах рифа, всё же преимущественно заселяют затененные или приглубые участки. Таковы альционарии Nephthea, Dendronephthea, столониферы Clavularia, Pashyclavalaria, горгонарии Bebryce, Acabaria, Mopsella, Corallum, Juncella.