В составе сообществ моллюсков рифа можно выделить следующие трофические их группировки:
1) фитофаги, питающиеся талломами макрофитов и морских трав (аплизии, Opisto-branchia);
2) всеядные бентофаги, которые питаются мелкими макрофитами нитчатками и кораллинами перифитонных обрастаний флета и мертвых кораллов, детритом и мелкими донными животными (трохусы, турбиниды, пателлы, литторины, церитииды, стромбусы, некоторые мурицидаг, хитоны);
3) бентофаги-хищники, которые нападают на моллюсков, полихет, иглокожих (конусы, мурексы, морулы, кассисы, циматумы, харонии, бурсы, рапы, латирусы, митры и ряд других хищных моллюсков);
4) хищные моллюски-кораллофаги, питающиеся тканями склерактиниевых и мягких кораллов (овулы, цифомы, хелиакусы, эпитонии, голожаберные моллюски);
5) фильтраторы, питающиеся фитопланктоном, бактериопланктоном и взвешенным детритом (верметиды, туррителлидаг, все двустворчатые моллюски);
6) симбионты, покрывающие значительную долю своих энергетических трат эа счет фотосинтеза имеющихся в их тканях симбиотических водорослей (тридакны, корку-люмы).
Соотношение этих трофических группировок в сообществах момюсков в разных зонах рифа также существенно меняется (табл.9.5). Относительное число видов фильтратов, представленных двустворчатыми моллюсками, обычно бывает выше в зонах скальной литорали и внешнего склона, а также на дне лагун. Доля хищных моллюсков-гастропод бывает особенно высокой в сообществах флета, патч-рифов и в зоне рва на внешнем склоне рифа. В среднем же в сообществах большинства рифов по числу видов фитофаги, всеядные гастроподы и хитоны составляют 30-40%, хищники и кораллофаги — 40-50% и фильтраторы — 10-20%. Как мы видим, отличительной особенностью сообществ моллюсков на рифах является заметное преобладание хищников, на что указывали многие исследователи (Kohn, 1968; Kohn, Levitien, 1976).
Структура сообществ моллюсков в разных рифовых системах весьма отлична, поэтому делать на этот счет какие-либо общие заключения было бы преждевременно. С тем чтобы дать представление о таксономической структуре сообществ моллюсков, ниже мы приводим некоторые конкретные примеры основных ее черт для ряда рифов.
Атолл Фаннинг, острова Лайн (Кау, 1971, Кау, Switzer, 1974)
В сообществе осыхающего флета наветренного рифа атолла эти авторы обнаружили 101 вид моллюсков, относящихся к гастроподам. В их числе 65 видов микромоллюсков с размером раковины менее 1 см. В составе макромоллюсков преобладали роды Conus, Drupa, Drupina, Morula, Grossularia, Maculotrion, Vasum, Vermetus, Patella. В пробах наиболее чисто встречались хищные моллюски таизиды, питающиеся в основном гастроподами верметидами. Среди микромоллюсков преобладали гастроподы Obtortio, Tricolia, Diala. В зоне рва у внешнего края рифа на обломочном материале бьшо найдено 19 видов макромоллюсков с доминированием гастропод Maculotrion digitatus, Euplia varians, Morula uva, Engina tuberculosa, Drupa ricina и устриц О. banleyana. На внешнем крае скального флета доминировали Patella, Drupa ricina и Morula granulata.
В сообществах лагунных патч-рифов доминировали крупные гастроподы: Glypeomo-rus brevis, Rhinoclavis asper, Cerithium breve, Pupa sacata, Pyramidella, Cypraea moneta, С. annulus, Neritina bensoni, Plaxaxis lineolata, Maculotrion digitalis и двустворки: Fragum fragum, TelJina robusta, Cardita variegata, Electroma, Ostrea и Tridacna maxima. Гастроподы составляли здесь 22% общего числа макромоллюсков. Микромоллюски были представлены 35 видами гастропод. В сообществах супралиторали преобладали гастроподы Nerita и Littorina, обычные для такого типа биотопа. Максимальную численность давали их виды N. plicata и L. coccinea.
В лагуне с дном, занятым обломочным материалом и коралловым песком, среди макромоллюсков преобладали Cymatium pyrum, Trochus histrio, Cypraea moneta. В этом биотопе обитает очень богатая фауна гастропод - микромоллюсков размером менее 1-3 мм из родов Tricolia, Leptorthria, Obtortio, Euchelus, Merelina, Triphora, сем. Diastomidae, Triphoridae, Orbitestellidae. Самым массовым видом была микро-гастропода Obtortio pupoides.
Рифы Скотта, Индийский океан (Сиренко, 1980)
На скальной литорали у берега о-ва Сзнди в расщелинах селятся мелкие митриды Strigatella litterata, S. paupercula, нериты Nerita plicata, N. polita, ципреи С. annulus и С. moneta. На песчаной сублиторали доминировали крупные гастроподы Cerithiidae, Terebridae Conidae, Naticidae, Olividae и Mitridae. В числе массовых их видов бьти: Rhinoclavus articulatus, Terebra cerithina, Т. chlorata, Т. felina, Conus eburneus, С. tesuatus, С. pulicarius, Polynicea flemingiana, Oliva annulata, Mitra mitra. В лагуне на дне, заросшем ветвистыми кораллами, на участках, покрытых песком и обломочным материалом, доминируют крупные ламбисы (Lambis lambis, L. chiraga), конусы (Conus litteratus, С. marmoratus, С. sponsalis), церитиидаг Cerithium nodulosum, трохусы Trochus maculatus и несколько видов ципрей. На скальном флете, подверженном воздействию прибоя, были обычны трохусы (Trochus pyramis, Т. niloticus), турбиниды (Turbo chrysostomus) нериты (N. albicilla), таисы (Thais aculeata, Drupa morum, D. ricinum, Morula granulata), вазумы (Vasum turbinellus). В каверных флета селятся ципреи (С. moneta, С. annulus, С. erosa, С. caputserpentis) и конусы (Conus ebraeus, С. chaldeus). На скальном грунте внешнего склона, покрытого кораллами, были обычны Tactus pyramis, Drupella cornis, Stomatella auriola. На кораллах встречались гастроподы-кораллофаги Quoyula madre-porarum и Corallophila violacea.
Барьерный риф у о-ва Муреа, острова Общества (Rirnrd, Salvat, 1972)
На участках флета барьерного рифа, занятых песком с редкими кораллами, доминировали гастроподы. Процент видов их доминирующих таксонов от общего числа видов моллюсков составлял: митридаг — 15%, церитидаг — 11%, конусы — 10%, мурексы и родственные им моллюски — 8%, ципреи — 7%, теребры — 6%, стромбусы и ламбисы — 4%. Однако по абсолютной численности (без учета микромоллюсков) на первом месте были ципреи (52%). Далее шли: церитиды — 16%, теребры — 4%, митры — 2%. При этом 5 видов из их общего числа в данном биотопе 117 видов формировали 75% всей численности моллюсков. Этими видами были: Cypraea obvelata, Cerithium piperitum, Strom bus mutabilis, Terebra sp. и Vermetus maximus. Три вида из 117 давали 90% всей их биомассы. Это Vermetus maximus, Tridacna maxima и Cypraea obleviata. В прибрежной лагуне того же барьерного рифа, где дно было занято песком с примесью
детрита и редкими кораллами, численность ципреи С. obleviata составляла более 60% общей численности. Их численность в этом биотопе превышала 100 экз./м2. Наряду с ней в числе массовых видов были гастроподы Cerithium piperitum, Strombus mutabilis, Cantharus fumosus, С. coonatum и Pyramidella sp.
Плотность сообществ моллюсков сильно варьирует в разных зонах рифа. Она бывает очень высокой обычно в зоне каменистой литорали и в прибойной зоне флета, где на вертикальных поверхностях плотно селятся двустворчатые моллюски, а на горизонтальных плоскостях в промоинах скапливаются среднеразмерные гастропод (нериты, арки, церитиумы, литторины, хитоны) в количестве до сотен экземпляров на квадратный метр. Поэтому в таких биотопах биомасса моллюсков может выражаться килограммами на 1 м2 (Grassle, 1973; Гульбин и др., 1987). В то же время на флете и на песчаном дне лагуны численность моллюсков макробентоса — 3-20 экз/м2 и их биомасса — 5-50 г/м2 (Salvat, 1972; Ricard, 1981). Средняя для лагуны атолла Такапото биомасса моллюсков около 5 г/м2. Оценивая значения этих величин, следует иметь в виду, что они могут быть существенно заниженными в виду недоучета микромоллюсков в рыхлых осадках рифов, биомасса которых может быть соизмеримой с биомассой макромоллюсков (Hutchings, 1974).
Многие моллюски являются объектом промысла (Ricard, 1981). В их числе халиотисы, мидии, пектень, кардиумы, венериды, литторины и уже упоминавшиеся выше тридакны, пинны, устрицы, жемчужницы, стромбусы.
