а) рыба и съедобные беспозвоночные: моллюски, голотурии, крабы, креветки, лангусты, полихеты, ежи;
б) съедобные водоросли;
в) рекреационный потенциал;
г) раковины и кораллы как объект коллекционирования;
д) известняк и песок для строительства.
Хищническая эксплуатация любого из этих ресурсов вызывает дестабилизацию экосистемы рифа и в конечном итоге ведет к потере самих ресурсов. Поэтому эксплуатация ресурсов рифа требует рационального подхода и научно обоснованной регламентации.
Рыболовство на рифах с давних времен служило важным источником питания населения стран и народов тропического побережья (Marshall, 1980). Для жителей островных народностей рыболовство на рифах было основным источником пищевого белка. В большинстве регионов оно не носило коммерческого или промышленного характера (Stevenson, Marshall, 1974). Вылавливаемая рыба потреблялась преимущественно самими рыбаками. Этому способствовали не только патриархальные отношения к ресурсам рифов, о которых говорилось выше, но и ограниченная применимость методов промышленного лова в Зоне рифов, в частности донных тралов и даже больших жаберных сетей. К тому же большинство рифовых рыб территориальны и держатся постоянно в определенных участках, не образуя промысловых скоплений, выгодных для эксплуатации промышленными способами (Marshall, 1980) . Тем не менее, оценивая общее значение рыболовства на рифах, следует признать, что промысловые запасы рыбы на рифах весьма значительны и составляют около 9% мировых запасов (Smith, 1978). Действительно, биомасса рыб на рифах необычайно высока. Она варьирует в пределах 20-200 г/м2 или 20-200 т/км (см. табл. 10.5) . В пелагиали умеренных вод в зонах интенсивного промысла она ниже на 1-2 порядка величин, составляя 2-3 г/м2 (Carpenter, 1977; Russ, 1984). Тем не менее вылов в большинстве крупных рифовых регионов ненамного превышает вылов в промысловых районах пелагиали умеренной зоны (табл. 15.4) , составляя 5-50 кг/га против 25 кг/га в промрайонах Северной Атлантики и Норвежского моря. Однако на рифах малых островов, где облов ведется местными рыбаками очень интенсивно, с применением разных орудий лова, вылов в течение длительного времени может держаться на более высоком уровне - 100-200 кг/га в год, что на порядок выше вылова в промысловых районах умеренных вод (Alcala, 1979; Alcala, Luchavez, 1981). Объясняется это тем, что на таких небольших интенсивно отлавливаемых рифах рыбаки вылавливают преимущественно небольших и среднеразмерных растительноядных и всеядных донных рыб (хирургов, попугаев, сиганид, балистид), а также пелагических рыб — планктонофагов, изымая таким образом часть наиболее многочисленных их гильдий, занимающих средние участки пищевой цепи. Кривая зависимости вылова от интенсивности промысла, оцениваемой как число рыбаков на единицу протяженности рифа (рис. 15.2), показывает, что он, достигнув максимума, при дальнейшей интенсификации лова имеет тенденцию к снижению из-за перелова. При этом перелов ощущается раньше всего в отношении крупных хищников — акул, каранксов, окуневых (серранид, луцианов, горбылей, летринусов) . В то же время вылов рыб-бентофагов, фитофагов и планктофагов может сохраняться на высоком уровне даже при очень интенсивном промысле (Munro, Williams, 1985). И зто вполне естественно, поскольку запасы этих рыб, как правило, более чем на порядок, а продукция — на 2 порядка выше, чем запас и продукция крупных хищников.
В условиях традиционно регламентируемого рыболовства островитян именно широкий спектр объектов промысла, включающий мелких и средних рыб-фитофагов и планктофагов, а также моллюсков и ракообразных, позволял им поддерживать постоянно высокий вылов без истощения ресурсов. Внедрение рыночной экономики и поощряемый ею хищнический лов ориентированы на добычу прежде всего крупных хищных рыб, который легко выловить на удочку. Поэтому в районах интенсивного коммерческого и любительского лова их становится очень мало и средний вес снижается в 1,5-2 раза. Особенно страдают от перелова хищные рыбы-гермафродиты, меняющие пол в ходе онтогенеза (Huntsman, 1980). У таких рыб самки превращаются в самцов в зрелом возрасте. Если они из-за перелова до него не доживают, размножение этих рыб может прекратиться из-за недостатка самцов. Тем не менее некоторые авторы считают, что перелов крупных хищников может повысить общую рыбопродуктивность участка рифа ввиду снятия пресса выедания (Grigg et al., 1984; Munro, Williams, 1985). Полагают, что при этом вылов менее ценных рыб-бентофагов и планктонофагов должен существенно увеличиться. Однако это положение нуждается в серьезной проверке.
Вопрос о реальной рыбопродуктивности рифов, об оптимальных размерах вылова без ущерба для экосистемы и без подрыва запасов пока остается предметом дискуссии ихтиологов и экологов, хотя, как мы видели выше, он был решён на практике островитянами уже сотни лет назад. Им удавалось поддерживать на своих участках уровень вылова в размерах 100-200 кг/га в течение столетий, хотя это и противоречит некоторым теоретическим соображениям (Stevenson, Marshall, 1974; Huntsman, 1980). Действительно, несмотря на высокую валовую первичную продукцию экосистемы рифа, ее чистая продукция очень мала. Продукция фотоавтотрофов рифа целиком расходуется на дыхание сообществ гетеротрофов, поскольку отношение Р:М в них в целом близком к 1. Но изымать без разрушения системы можно лишь чистую продукцию, которая в сообществах рифов в целом обычно мала (Pichon, Morrisey, 1985). К тому же сообщества рифа в соответствии с имевшимися представлениями крайне лимитированы по биогенам, особенно по фосфору, и изъятие интенсивным промыслом биогенов из системы может также привести к ее разрушению. Истина, подтверждаемая практикой туземцев, состоит, по-видимому, в том, что рыбопродуктивность рифа при разумной эксплуатации ресурсов высока и превышает существенно рыбопродуктивность умеренных морей (Johannes, ,1978; Alcala, Luchavez, 1981). Допустимое изъятие урожая с рифа можно оценить в 50-150 кг/га при облове широкого спектра объектов, включая рыб-фитофагов, планктофагов и беспозвоночных. Потеря части энергии и биогенов экосистемой рифа за счет вылова компенсируется в основном поставкой их из проходящих над рифом вод океана. Выше было показано, что сообщества рифа интенсивно эксплуатируют ресурсы экосистемы пелагиали за счет функционирования донных и планктонных фильтраторов и хищников, которые потребляют микропланктон и зоопланктон из вод океана, проходящих над рифом, а также за счет функционирования перифитонных сообществ, извлекающих из них солевые биогены и растворенную органику. Таким образом, потенциальные запасы и возможности рифов для рыболовства весьма велики. Однако реальное получение с них значительной рыбной продукции требует намного большей регламентации и рационального подхода к их эксплуатации (Alcala, 1979; Marshall, 1980). При этом запасы рыб на индо-тихоокеанских рифах, как правило, намного выше, чем на атлантических, ввиду наличия на них богатых популяций среднеразмерных бентофагов и планктофагов; акантурид, помацентрид, цезионид, антиид (Munro, Williams, 1985). Современный вылов рыбы в зоне рифов оценивается в 0,6-1 млн т в год и составляет около 1,5% мировой ее добычи. Промысел на рифах обеспечивает от 50 до 90% потребностей в белке для 50-70 млн человек, живущих в прибрежных регионах вблизи рифов.
В составе сообществ рифовых рыб лишь 1-3% взрослых особей имеют вес более 200 г и представляют интерес как объект промысла. На их долю приходится около половины всей биомассы рыб. Среди рыб промысловых размеров до 90% составляют среднеразмерные цезиоциды, акантуридии, скаридии, кефали, барабули, сарцины. Уловы в зоне рифов зависят в значительной степени от способов и орудий промысла, от того, в какой степени они обеспечивают облов разных группировок рыб промысловых размеров и насколько они деструктивны. В частности, высокий вылов на филиппинских рифах сопровождается широким применением жаберных сетей, обеспечивающих облов среднеразмерных планктофагов, в частности богатых популяций рифовых цезионид и сельдевых рыб. В то же время перелов и деградация запасов на рифах островов Тонга и Марианских островов связан с применением деструктивных методов рыболовства (взрывчатка, токсиканты) и переловом крупных хищников. В зонах интенсивного коммерческого рыболовства перелов и деградация запасов — обычное явление. В качестве примера можно привести рифы Флориды и Гуама, где серьезно подорваны запасы крупных рыб и ракообразных слабо регламентируемым любительским рыболовством (Marten, Polovina, 1985) . Именно рыболовы-любители и спортсмены подрывают запасы рыб на рифах, интенсивно вылавливая крупных хищников с медленными темпами размножения и роста. Значительный урон запасам рыбы на многих рифах наносит также массовый хищнический отлов тралами мелких и средних плантофагов рыбаками-тунцеловами для наживки.
Основными орудиями рыболовства на рифах служат удочки, разнообразные ловушки и жаберные сети. Удочки — орудие избирательное. С его помощью вылавливают в основном крупных хищников и всеядный бентофагов. С помощью ловушек вылавливаются преимущественно донные рыбы, которые не ловятся на удочку. Жаберными сетями ловят, как правило, пелагических рыб. Сети обычно ставят вдоль края рифа и загоняют в них рыбу, хлопая палками по воде. Этот способ рыбной ловли на Филиппинах называют "муроами". Его применение наносит большой вред. Толпы загонщиков вытаптывают целые участки рифа, намеренно круша кораллы и выгоняя из них рыбу. В ряде регионов местные рыбаки используют деструктивные методы рыболовства: динамит, токсиканты, ихтиоциды (Campbell, 1977). Их применение наносит рифам огромный урон. Столь же тяжелые последствия имеет безудержное развитие любительского и спортивного рыболовства в зонах массового туризма и вблизи городов. В этих зонах подводные охотники и рыболовы-любители буквально опустошают рифы. При этом подводные охотники приносят наибольший вред, поскольку они стреляют все подряд, часто даже не подбирая добычу. Основными объектами спортивного рыболовства в зоне рифов являются марлины, рифовые форели (Plectropomus), императоры-луцианы (Luthjanus sebae), губаны (Lethrinus chrysostomus), гуперы Epinephelus.
Негативные последствия любительского рыболовства очевидны уже сейчас. Так, в центральных районах Б. барьерного рифа количество перечисленных выше рыб — объектов спортивного и любительского лова и их средние размеры заметно сократились. О масштабах же любительского вылова можно судить по тому, что в зоне Б. барьерного рифа он втрое превышает коммерческий. На восточном побережье Австралии в пределах штата Квинсленд в 1979 г. было зарегистрировано 75 тыс, лодок рыбаков-любителей. В многомиллионный бизнес превратился и массовый отлов рифовых рыб для аквариумов. Их экспорт составляет заметную долю экспорта Филиппин и Тайваня. С помощью жаберных сетей и ловушек, а также применяя цианид и ихтиоциды, только на Филиппинах вылавливают и экспортируют около 20 тыс. ц аквариумных рыб. Для аквариумов отлавливают самых красивых и редких рыб рифов, таких, как Centropyge bispinosus, Pomacanthus imperator, Euxiphippos sextriatus, Pygoplites diacanthus, серьезно подрывая их популяции (Lubbok, Polunin, 1975; Albadejo, 1981).
Общая картина современного состояния рыболовства на рифах пестра и противоречива. Равным образом много противоречий в выводах и рекомендациях специалистов-ихтиологов и экологов по рациональному использованию значительных запасов рифовых рыб (Russ, 1984; Munro, Williams, 1985). Однако вполне очевидно: регламентация и регулирование промысла на рифах на основе научных рекомендаций с учетом опыта традиционного рыболовства островитян являются важными задачами правительственных организаций и научной общественности (Smith, 1980; Parrish, 1980).
Наряду с рыбой на рифах в большом количестве добывают многих донных беспозвоночных, включая сами кораллы. Наиболее распространен промысел моллюсков, голотурий и ракообразных. Среди моллюсков-гастропод объектами массового промысла являются: ламбисы, стромбусы, трохусы, крупные волюты, кассисы, мурексы. Основным объектом промысла среди двустворок являются: тридакны, пцины, жемчужницы, устрицы, кардиумы, гребешки (Salvat, 1981; Wells, 1981). Мясо моллюсков служит важным источником пищи для местного населения и корма для свиней. Раковины используются как строительный материал, а также для изготовления украшений, пуговиц и сувениров. Объем добычи таких съедобных моллюсков, как стромбус S. luhuanus, трохус Т. niloticus, тридакны и жемчужниц!, достигает в отдельных рифовых регионах многих тысяч тонн. Только с атоллов Туамоту было вывезено более 100 тыс. т раковин жемчужнищ за время ее промысла начиная с 1810 г. Уже к началу нашего столетия ее запасы в этом регионе были истощены. На многих рифах полному уничтожению подверглись обильные некогда популяции тридакн и съедобных голотурий (Salvat, 1981; Dahl, 1985) . Аналогичная ситуация создается в отношении многих массовых видов мелких и крупных гастропод, которых собирают для продажи туристам или коллекционерам. Особенно страдают в этом отношении популяции многих видов ципрей и конусов. Сбор ципрей только на Филиппинах оценивали величиной 100 т в год. Общий же объем экспорта сувенирных раковин с Филиппин составлял в середине 70-х годов около 4,5 тыс. т при общем объеме мировой торговли раковинами более 20 тыс. т в год (Helsinga, 1981; Wells, 1981).
Сведения о промысле тридакн и голотурий были приведены нами выше. Объектами массового промысла среди ракообразных являются лангусты. Объем промысла колючего лангуста Panulirus argus в районе Флориды оценивается в 10 млн долларов. На тихоокеанских рифах в большом количестве добывают лангуста Р. ornatus. Для промысла используют ловушки и копья. Добывая лангустов из нор, ныряльщики ломают кораллы, наносят в районе промысла лангустов заметные повреждения рифам. В послевоенное время в ряде регионов был развернут промысел кораллов на экспорт для изготовления сувениров и для оформления морских аквариумов. Экспорт кораллов в США, Японию и Европу шел из Индонезии, с Таиланда, Филиппин, Тайваня. Некоторое количество кораллов добывала Австралия. Стоимость годового экспорта обычных кораллов только с Филиппин составила в 1977 г. около 3 млн долларов (Johannes, 1975, 1978; Gomez, 1983). Ущерб, приносимый этим промыслом коралловым рифам, оказался столь очевидным, что экспорт кораллов с Филиппин был в 1981 г. запрещен (Gomez, 1982) .
На индо-тихоокеанских рифах в значительном количестве добывают благородные кораллы: черный Anthipates dichotoma и розовый Corallum secunda. В настоящее время в местах их интенсивной добычи ресурсы уже подорваны (Grigg, 1984) . Восстановление запасов этих кораллов идет очень медленно. Черный коралл достигает товарного диаметра 2,5 см за 20 лет. Розовый коралл достигает товарных размеров за 34 года. Поэтому на их добычу вводятся квоты, разрешающие добывать 4-5% от запасов. На Гавайских островах эта квота составляет на черный коралл 6 т на розовый коралл 1 т в год.
Одним из перспективных ресурсов коралловых рифов является также фармакологическое сырье. Многие обитатели рифов, особенно альционарии и зоантарии, содержат антибиотики и биологические стимуляторы (Jackson, Buss, 1975; Ruggieri, 1976; Angeles, 1981; McCuffrey, 1985). Полагают, что губки и мягкие кораллы перспективны с точки зрения получения из них противораковых средств (Allen et al., 1986). Добыча горгонарии Plaxaura homomalla является существенным источником валютных поступлений некоторых стран Карибского региона.
