Механизмы полового размножения кораллов отличаются большим разнообразием у разным их групп (Szamant-Froelich, 1985; Szamant, 1986). Долгое время все кораллы считались разнополыми и живородящими (Wells, 1954; Yonge, 1973; Stimson, 1978). Эти представления основывались на наблюдениях над живородящими кораллами, которые выделяют свои личинки-планулы с месячной периодичностью в течение всего года. Поэтому при содержании таких видов в аквариуме не стоило большого труда обнаружить в воде их планулы. Именно такие вида служили обычно моделями для исследования полового размножения кораллов, причем полученные вывода автоматически переносились и на другие вида кораллов. В числе таких модельным кораллов: Pocillopora damicornis, Stylophora pistillata, Cyphastrea ocellina, вида, которые действительно являются живородящими (Harrigan, 1972; Stimson, 1978). Однако еще в начале века (Duerden, 1902) было показано, что наряду с живородящими кораллами есть и нерестующие их виды, выделяющие в воду не планулы, а яйца и сперму. К числу таких видов были отнесены Manicina areolata и Favia fragum. Тем не менее безуспешность многих последующих попыток обнаружить выход планул у большинства склерактиний, зоантарий и мягких кораллов привела к развитию представлений о том, что половое размножение имеет у них подчиненное значение, несмотря на то что гистологические анализы неизменно обнаруживали у них наличие гонад, выявив при этом преобладание гермафродитов (Marshall, Stevenson, 1933; Stimson, 1978; Connell, 1978).
Объяснение всех этих противоречивых. данным последовало только в начале 80-х годов, когда в результате длительных наблюдений над отдельными видами кораллов было показано, что живородящие кораллы, которые размножаются в течение круглого года и имеют несколько циклов гаметогенеза, являются редким исключением, составляя менее 5% в сообществах кораллов на тихоокеанских рифах и менее 10% на рифах Атлантики. Большинство же кораллов принадлежит к нерестующим гермафродитам с наружным оплодотворением, которые имеют годичный цикл размножения с очень коротким периодом икрометания — всего 2-6 дней (Harrison et al., 1984; Szamant, 1986). Неудивительно поэтому, что прежние исследователи, ожидая ежемесячного появления планул у таких подопытных кораллов, пропускали короткие периоды их размножения, происходящие с годичными интервалами (Kojis, Quinn, 1981).
В составе сообществ кораллов можно найти таксоны с одним из следующих основных типов полового размножения: нерестящиеся гермафродиты и раздельнополые кораллы, живородящие гермафродиты и раздельнополые их виды (см. табл. 11.3). Судя по имеющимся данным, среди тихоокеанских кораллов около 60% относятся к нерестящимся гермафродитам с наружным оплодотворением (Harrison et al., 1983, 1984). Среди атлантических кораллов с небольшим перевесом также преобладают нерестящиеся гермафродиты (Szamant-FroeJich et al., 1984; Szamarit, 1986). У некоторых кораллов обнаружен еще один тип размножения - частичный партеногенез, когда часть ооцитов не проходит стадии редукционного деления (мейоза). Они развиваются до стадии личинок без оплодотворения и генетически полностью идентичны родительским клеткам (Stoddart, 1983; Stoddart, Black, 1985; Ayre, Reising, 1986). Эти парте-ногенетические планулы выходят в воду вместе с произведенными тем же кораллом нормальными планулами, развившимися из оплодтворенных яиц. Такой тип размножения описан у кораллов Pocillopora damicornis и Tubastrea.
Половозрелость у кораллов определяется по появлению гонад. Она наступает, как правило, поздно — в возрасте 3-5 лет (Connell, 1973; Kojis, Quinn, 1981; 1985; Harrison, 1983). Исследования показали, однако, что размер колонии, а не возраст контролирует наступление половозрелости у кораллов, хотя возраст полипов также имеет определенное значение. Такая зависимость наступления половозрелости от размеров колоний особенно четко выражена у нерестующих кораллов с массивными колониями ("k" — стратегия выживания). Найдено, например, что частично отмершие старые их колонии теряют способность к образованию гонад при уменьшении площади, занятой их живыми полипами, ниже критической, которой молодая колония этого коралла должна достичь, чтобы ее полипы стали половозрелыми (80-100 см2 у кораллов Cyphastrea и Montastrea: Kojis, Quinn, 1981; Szamant-Froelich, 1985a). У нерестующих рамозных акропор половозрелость наступает, когда отростки их ветвистых колоний достигают длины 10-20 см (Szamant, 1986). В условиях эксперимента куски раздробленных колоний старых половозрелых кораллов Montastrea annularis и Cyphastrea australiensis, прижившись и дав начало новым колониям, теряют способность к размножению. Вновь половозрелыми они становятся лишь после достижения определенных размеров или определенного числа полипов в колонии: у М. annularis — больше 30. Дальнейшие исследования показали, что возраст полипов тоже имеет определенное влияние на половозрелость и плодовитость. Оказалось, что кусочки раздробленных старых колоний, прижившись и дав начало новым колониям, обретают половозрелость при меньших размерах, чем молодые колонии, выросте из планул. Полипы таких прижившихся кусочков старых колоний могут иметь гонады при их размерах 3-5 см (Rinkevich, Loya, 1979; Van Morsel, 1983). Итак, у перечисленных выше кораллов со средними и малыми полипами "решение" тратить ресурсы на размножение определяется целой колонией, а не одним полипом. У кораллов с очень крупными (Lobophyllia) или со средними полипами, но разделенными внутри самой колонии так, что между ними нет тканей (Caulastrea, Galaxea), равно как и у кораллов с одиночными полипами (Fungia), наступление половозрелости определяется возрастом и размерами самих полипов (Harrison, 1983).
У большинства живородящих и нерестящихся кораллов, у отдельных полипов в колонии, а также и у целых их популяций на отдельных рифах циклы геметогенеза синхронизированы во времени. Их регуляция осуществляется ходом годовых изменений температуры и освещенности (Richmont, Jokiel, 1984; Stoddart, Black, 1985; Kojis, 1986). Число таких синхронизированных циклов геметогенеза у кораллов с месячными периодами размножения (выхода планул дли гамет) достигает трех в году и у кораллов с годичным периодом — один раз в год (Stirnson, 1978; Kojis, 1986). В последнем случае незрелые ооциты закладываются в ткани гонад осенью и зреют до поздней весны. Зрелые яйца, как правило, бывают окрашены в красный или розовый цвет. У ряда видов они содержат в себе зооксантеллы (Babcock et al., 1986). Количество яиц в яичниках одного малого или среднего полипа варьирует от 10 до 120 (Stimson, 1978). У крупных одиночных кораллов, таких, как фунгия, с размерами полипа 15-20 см число. яиц в яичниках может достигать нескольких миллионов. Размеры яиц кораллов варьируют от 20 до 600 мкм.
У живородящих кораллов-гермафродитов — Pocillopora damicornis и Acropora formosa яичники и семенники образуются в мезентерии одного и того же полипа (Stoddart, Black, 1985). Число яиц в одном полипе коралла поцилопоры составляет 18-24 и у акропоры — до 100. Самооплодотворенные внутри полипов-гермафродитов яйца (а у поциллопоры также и партеногенетические яйца) развиваются до стадии планул, находясь в мезентерии в ткани мезоглеи. До выхода их наружу планулы созревают и сохраняются в мезентерии, прикрепившись стебельками к его стенке (Kojis, 1986). У раздельнополых живородящих кораллов — Fungia, Dendrophyllia, Tubastrea яйца внутри полипов оплодотворяются спермиями, которые продуцируются соседними полипами. и заплывают в мезентерий женской особи через ее рот.
Нерестующие кораллы-гермафродиты, которые доминируют в сообществах, имеют два типа оплодотворения: число перекрестное и смешанное, когда часть яиц оплодотворяется спермиями того же полипа или другого полипа из той же колонии, генетически ему эквивалентного. Примером коралла с облигатным перекрестным оплодотворением является Montipora digitata. Яйца монтипоры "узнают" сперматозоид своей колонии и отвергают их (Heyward, Babcock, 1986). Инбридинг — внешние оплодотворение своими же спермиями — достаточно широко распространено, но в чистом виде у нерестующих видов отсутствует, поскольку. преобладающая часть их яиц оплодотворяется все же 308 перекрестным путем. При этом у большинства нерестующих видов существуют специальные механизмы, которые ограничивают возможность инбридинга у гермафродитных колоний. Так, яйца некоторых кораллов-гермафродитов проходят последние стадии деления только через 15—20 минут после их выброса во внешнюю среду, следовательно, они не могут быть оплодотворены внутри полипа. К таким кораллам относится Goniastrea asprera, клейкие яйца которой после выброса их полипом тонут и прикрепляются к субстрату, где и происходит их оплодотворение спермой, выброшенной соседними колониями (Heyward, Babcock, 1986). У большинства других кораллов-гермафродитов в мезентерии полипа непосредственно перед нерестом образуются своеобразные комки размером до 1 мм, состоящие из ооцитов и недозрелой спермы. Ооциты в этих комках набиты жиром. После их выброса полипом они немедленно всплывают к поверхности, после чего лопаются, и в течение последующих нескольких десятков минут происходит дозревание содержащихся в них гамет. Ввиду синхронности нереста всей популяции данного вида в поверхностной пленке над рифом скапливается масса яиц и спермы, выброшенной разными колониями, что и обеспечивает перекрестное оплодотворение (Harrison et al., 1984; Babcock et al., 1986). Скопление яиц кораллов в период их массового нереста вызывает образование розоватых "сликов" на поверхности воды.
Сам процесс нереста коралла происходит синхронно у полипов всей колонии. Полипы кораллов Acropora или Platygyra медленно в течение 5—50 мин выпускают комки яиц и спермы. Другие виды выбрасывают облачка яиц и спермы или комки гамет мгновенно путем одновременного сокращения всех полипов колонии. Таковы Goniartrea, Fungia, Echnophyllia. Только у одного коралла среди тихоокеанских их видов — Hydnopora exaesa отмечен постепенный выпуск яиц и спермы в течение длительного времени (Babcock et al., 1986).
Как уже отмечалось выше, процесс гаметогенеза и сроки размножения у кораллов синхронизированы, причем не только в пределах отдельных колоний, но и в пределах всей их популяции на данном рифе. У живородящих видов кораллов уже давно была установлено связь сроков пиков ежемесячных выпусков ими планул от фазы луны. У кораллов с годичными циклами размножения были найдена зависимость сроков их нереста от температуры воды и от фазы луны (Rinkevich, Loya, 1979а; Hamott, 1983; Fadallah, 1983; Jokiel, 1985; Jokiel et al., 1985). Годичный цикл размножения преобладает у нерестующих кораллов-гермафродитов, доминирующих в сообществах рифов (Babcock et al., 1986). Кораллы с годичным циклом нерестятся один раз в году, реже два раза в году с месячным интервалом. Нерестящиеся кораллы с месячным циклом размножения являются редким исключением (Krupp, 1983). Более того, оказалось, что на тихоокеанских рифах сроки размножения синхронизированы в пределах преобладающей части видов кораллов, входящих в сообщество, причем не только склерактиний, но и октокораллов. Так, оказалось, что сроки массового нереста совпадают в пределах недели для более чем 130 видов кораллов — представителей 12 из 15 семейств, заселяющих среднюю часть Б. барьерного рифа на участке протяженностью более 500 км (Willis et al., 1985; Babcock et al., 1986). Срок массового нереста кораллов в этом районе наступает при прогреве воды до 26°С. Поскольку прогрев воды в лагуне идет быстрее, чем на внешней стороне барьера, на лагунных рифах нерест кораллов проходит чаще всего в первый день после полнолуния — в конце октября, а на внешнем рифе через месяц — в конце ноября. Если полнолуние наступает в начале октября, когда вода еще не успевает прогреться до 26°С, массовый нерест кораллов на лагунных рифах имеет два пика — в середине октября и в середине ноября (Willis et al., 1985).
Ход созревания гамет контролируется ходом прогрева воды, а непосредственно сама дата нереста — фазой луны, а точнее освещенностью в ночное время. Последнее было подтверждено опытами с имитацией лунного света (Richmond, Jokiel, 1984). Существенно, что для рифов разных регионов периоды массового размножения одних и тех же видов кораллов приходится на разные значения температуры воды и на разные фазы луны (Loya, 1972). Некоторые кораллы Б. барьерного рифа с годовым циклом размножения регулярно нерестятся в два приема в конце октября и в конце ноября в совпадающие периоды фаз луны. В их числе Acropora latistella и Hydnophora exaesa. Максимальной интенсивности нерест всех синхронно размножающихся видов достигает в вечерние часы, начиная от захода солнца до полуночи.
Синхронный нерест десятков видов кораллов, несомненно, является выдающимся биологическим феноменом (Harrison et al., 1984). Он свойствен, однако, только богатым по видовому составу сообществам кораллов некоторых тихоокеанских рифов. Наряду с рифами Б. австралийского барьера этот феномен наблюдался на рифах у о-вов Фиджи. На рифах Красного моря и на рифах Атлантики такой феномен синхронного нереста большей части всего сообщества кораллов не наблюдается. Нерест кораллов на этих рифах синхронизирован в пределах видовых популяций, но не в пределах их сообществ. (Szamant-Froelich et al., 1984; Shlesinger, Loya, 1985; Szamant, 1986). В пределах же сообщества он растягивается на длительные сроки, а у многих кораллов имеет место в разное время года. Следует также подчеркнуть, что кораллы атлантических рифов заметно отличаются от тихоокеанских не только по срокам и периодичности размножения, но и по соотношению видов с разными типами гаметогенеза и оплодотворения (Szamant-Floelich et al., 1984; Szamant, 1986), что непосредственно связано с относительной эволюционной молодостью их сообществ в более молодом океане.
Описанные выше типы полового размножения кораллов непосредственно связаны с разной стратегией выживания отдельных их групп. Кораллы-радикалы (стратегия "r"), среди которых преобладают быстрорастущие, но короткоживущие виды с ветвистыми или листовидными колониями, являются преимущественно живородящими гермофродитами иногда с частичным партеногенезом. У них широко развито самооплодотворение. Поэтому они воспроизводят в основном генетически идентичные особи. Такие кораллы размножаются в течение всего года. Живорождение обеспечивает им лучший успех оплодотворения, сокращает длительность личиночного периода. Производимые ими короткоживущие зрелые планулы быстро оседают недалеко от родителей, избегая тем самым выедания. Будучи генетически идентичными родителям, они хорошо выживают в том же биотопе, где были воспроизведены, что улучшает их шансы в борьбе за субстрат по сравнению со вселенцами из других биотопов. Все эти свойства "r" -стратегов наряду с их повышенной способностью к вегетативному размножению обеспечивают им успех в поддержании численности их популяций в условиях высокой смертности в биотопах с большой интенсивностью внешнего стресса: на мелководьях рифа в прибойной зоне или на крутых склонах, где они преимущественно обитают (Loya, 1976а, Szamant, 1986). К таким кораллам относятся живородящие виды: Pocillopora, Stylophora, Acropora, Agaricia, Cyphastrea.
Кораллы-консерваторы ("k" — стратегия) образуют долгоживущие крупные массивные, столбчатые или слабоветвистые колонии. Они все относятся к нерестующим видам с одним годовым циклом и реже к живородящим, но также с одним годовым циклом размножения. Они поздно достигают половозрелости и характеризуются высокой плодовитостью. Продуцируемые ими яйца и выходящие из них планулы долго, иногда в течение нескольких недель, находятся в толще воды и разносятся за это время на большие расстояния, расширяя ареал вида (Harriott, 1982а; Jokiel et al., 1985; Szamant, 1986).
Биологический смысл преобладания нерестующих видов среди k-стратегов вполне очевиден. Он состоит в том, что нерест обеспечивает им возможность перекрестного оплодотворения, хотя при этом вероятность самого оплодотворения у них ниже, чем у живородящих "r"-стратегов. Снижение успеха наружного оплодотворения при нересте такие кораллы компенсируют за счет увеличения плодовитости. Перекрестное же оплодотворение для этих кораллов имеет большое значение, поскольку производит гетерозиготное потомство. Долго живущие их планулы разносятся на значительное расстояние. Обладая повышенными способностями к адаптации благодаря своей гетерозиготности, они лучше, чем "r"-стратеги, способны заселять разные зоны рифа с широким диапазоном внешних условий. Однажды поселившись, такие кораллы дают долгоживущие крупные, преимущественно массивные колонии (Szamant, 1986). Одновременный нерест десятков видов кораллов создает условия не только для перекрестного оплодотворения внутри популяции одного вида, но также и для межвидового скрещивания кораллов, способствуя видообразованию у "к"-стратегов.
Половое размножение кораллов является многостадийным процессом. Он включает гаметогенез, выход гамет из родительских тканей, оплодотворение, эмбриогенез, планктонную стадию планул и их оседание. Успех полового размножения зависит от успешного прохождения каждой из этих стадий. Внешний стресс, такой, как осушка, заиление, недостаток света, перегрев, антропогенное загрязнение, подавляет половое размножение кораллов. При этом прежде всего подавляется гаметогенез и снижается плодовитость. Даже сама по себе плодовитость кораллов может быть показателем уровня загрязнения. Стрессовые условия, такие, как нефтяное загразнение, даже вызывают их абортивный нерест (Loya, Rinkevich, 1979).
Недавние исследования выявили важное значение полового размножения также и у других групп Anthozoa, населяющих коралловые рифы: зоантарий и октокораллов. До недавнего времени считалось, что они эффективно размножаются вегетативным путем. Доказательства присутствия гонад у этих групп кораллов заставили признать, что значение полового процесса у них столь же велико, как и у большинства склерактиний (Yamazato et al., 1973, 1981; Wahle, 1983; Fadallah et al., 1984). Среди зоантарий преобладают нерестящиеся виды с наружным оплодотворением и растянутым во времени нерестом (Yamazato et al., 1973; Cooke, 1976; Karlson, 1981).
У октокораллов, как и у склерактиний, разным их таксономическим группам свойственны различные механизмы полового размножения. Среди них есть живородящие и нерестующие виды, гермафродиты и партеногенетики. Однако в отличие от склерактиний преобладающее число их видов, и нерестующих, и живородящих, являются двуполыми и образуют мужские и женские колонии. Живородящие мягкие кораллы встречаются как среди альдионарий, так и среди горгонарий (Goldberg, Hamilton, 1974; Weinberg, Weinberg, 1979; Yamazato et аl., 1981; Benayahu, Loya, 1983, 1984). По способу размножения они схожи с живородящими склерактиниями. В число живородящих альдионарий, выпускающих в воду зрелые планулы, входят роды: Xenia, Heteroxenia, Pa-rerythropodium, некоторые виды родов Alcyonium (А. degitatum, А. hibernicum, А. sidereum, Anthelia (А. glauca), Sympodium (S. coeruleum). Среди горгонарий живородящими являются Eunicella, Muricea (Theodor, 1967; Grigg, 1977; Yamazato et al., 1979). Планулы, продуцируемые живородящими мягкими кораллами, как правило, имеют укороченную планктонную стадию, длящуюся всего несколько часов. Они очень медленно плавают и в течение нескольких часов оседают на дно (Gohar, 1940; Thcodor, 1967; Yamazato et al., 1981; Benayahu, Loya, 1984).
Альцинария из рода Capnclla занимает в определённой мере промежуточное положение между нерестующими и живородящими видами, проявляя своеобразную "заботу" о потомстве. Капнеллы имеют разнополые колонии. В период размножения ими выметываются яйца, которые приклеиваются к поверхности женской колонии. В таком положении они оплодотворяются спермиями, которые выпускают соседние мужские колонии. Эмбриогенез происходит на поверхности колоний. Развившиеся из яиц планулы отклеиваются, попадают на дно и дают начало новым колониям вблизи материнской колонии, вследствие чего капнеллы образуют плотные поселения, которые занимают часто площадь несколько десятков квадратных метров (Farrant, 1985).
В состав нерестующих мягких кораллов, которые продуцируют яйца, оплодотворяемые вне полипа, входят такие массовые роды альдионарий, как Lobophytum, Sarcophyton, Sinularia, а также большинство видов рода Alcyonium (Yamazato et al., 1981; Babcock et al., 1986). Они, как правило, образуют раздельнополые колонии. Овогенез занимает у коралла Lobophytum crassum 2 года, а сперматогенез 1 год. Нерест этого вида на рифах Окинавы проходит один раз в год в июне-июле при темиературе воды 25° С. Колонии Lobophytum достигают половозрелосга, когда их диаметр приближается к 18 см. Число яиц в гонадах одного полипа составляет 70-100 шт. Размеры зрелых яиц близки к 0,5 мм. Существенным отличительным свойством яиц альционарий является их насыщенность терпеноидными соединениями, что, однако, не предотвращает выедание их рыбами (Bowden et al., 1985). Возможно, терпеноиды являются химическими аттрактантами для спермиев мягких кораллов.
Развитие личинок склерактиниевых кораллов до полипоидной стадии изучалось до недавнего времени на планулах живородящих кораллов:
Pocilopora damicornis (Atoda, 1947; Reed, 1971; Harrigan, 1972; Vandermeulen, 1974; Richmond, 1981, 1985), Stylophora pistillatta (Rinkevich, Loya, 1979), Acropora brugemannii (Atoda, 1951), Fav.ia fragum (Lewis, 1974), Galaxea aspera (Atoda, 1951a), Manicina areo]ata (Boschrna, 1929), Porites porites (Goreau et al., 1981).
Нам удалось осадить планулы поциллопоры и наблюдать за их развитием до стадии молодым колоний на протяжении двух месяцев в аквариуме на палубе судна. Планулы, продуцируемые живородящими кораллами. имеют вытянутую овальную или грушевидную форму. Их размеры варьируют у разным кораллов в следующих пределах: длина 0,8-3,1мм, ширина 0,5-1 мм. Размер планул поциллопоры Р. damicornis около 1 мм и акропоры А. brugemannii — около 1,5 мм, что не намного меньше размеров самих их полипов. Планулы обладают большим запасом энергетического материала в форме стероидиьм липоидов. Их содержание у новорожденных планул поциллопоры достигает 70% от сухого веса тела. Калорийность тела планул почти вдвое выше калорийности планктонным рачков: 7,5 кал/мг сухого веса (Richmond, 1981). Другим источником энергии является для планул фотосинтез их симбиотических зооксантелл, которые в большом количестве заселяют ткани планул, а у многих нерестящихся видов присутствуют уже в выметьваемых ими яйцах (Richmond, 1981; Babcock et al., 1986). При этом около трети их фотосинтетической продукции транслоцируется в клетки планулы-хозяина. Таким образом, планулы вполне обеспечены энергией для длитель ного существования в толще воды или на поверхности грунта, пока им удается найти подходящий субстрат для оседания. Активно питаться они не могут, поскольку у них нет рта, хотя они и вооружены дееспособными нематоцистами, которые убивают планктонным рачков (Reed, 1971). Как показали наблюдения (Harrigan, 1972; Connell, 1973), вся совокупность новорожденным планул делится на две группы, различающиеся по своему поведению. Подавляющее большинство планул старается быстро осесть и оседает в течение 1-2 дней. Некоторая же их часть не оседает очень долго и находится в толще воды в течение недель и даже месяцев. Наличие таких долго не оседающих планул было показано, в частности, для поциллопор (Richmond, 1981, 1985), в связи с чем бьшо высказано мнение, что такие планулы несут функцию пространственного распределения зтих кораллов.
Выпущенные полипами планулы плавают в толще воды оральным концом впередпо спиральной траектории, вращаясь вокруг оси. Часть планул в составе популяции одного и того же вида ползают по дну (Lewis, 1974). Планулы часто собираются в агрегаты по нескольку особей. Новорожденные дланулы имеют, как правило, положительный фототаксис и отрицательный геотаксис, что способствует их удержанию на раниих стадиях их жизни в толще вода (Harrigan, 1972; Lewis, 1974а). Спустя 3-7 дней их таксисы меняют знак. Они опускаются на дно и начинают искать место для осаждения, многократно пробуя грунт. Дпя оседания они стараются выбрать затемненные участки скального дна, покрытые тонким слоем перифитона или краллинами. При этом планулы разным видов кораллов проявляют определенную избирательность по отношению к поверхности, на которую они оседают. Предпочтение оседающими планулами затемненных участков — щелей, козырьков способствует выживанию молоди кораллов, спасая ее от выедания рыбами и ежами (Sammarco, 1980). Есть предположение о том, что личинки каждого вида кораллов способны выбирать субстрат в той зоне рифа, где условия обитания для взрослым колоний данного вида наиболее благоприятны (Yonge, 1973). Планулы многих видов стремятся оседать группами по нескольку штук в одном месте. Они способны опознавать молодые колонии того же вида, около которых они предпочитают оседать, и отличани их от старых колоний, которьх они избегают (Lewis, 1974в). Планулы свободно живущих одиночных кораллов — фунгий, кариофиллиид, трахифилдиид, которые обитают во взрослом состоянии на рьхлых грунтах, оседают вначале на твердый субстрат. Молодые кораллы растут на нем в прикушенном виде, как шляпки грибов на ножках, которые впоследствии обламываются. Планулы других одиночньх кораллов оседани на мелкие обломки раковин и кораллов (Pichon, 1974).
Найдя подходящий субстрат, планула оседает, прочно прикрепляясь к грунту. При этом она округляется и уплощается. Спустя 15—30 ч у нее прорезается ротовое отверстие, образуются 6 зачаточных щупалец в эндодерме, а в мезентерии появляются дополнительные перегородки, общее число которых вскоре достигает 12. Вскоре дополнительно закладьтаются еще 6 щупалец в эндодерме. На 1-3-й день начинается формирование личиночного экзоскелета планулы. Сначала образуется базальная пластинка будущего кораллита. Затем в перегородках мезентерия, начиная от базальной 1шастинки, закладьтаются радиальные септы, которые, подрастая, начинают ветвиться на своих наружиьх концах. Эти ответвления септ постепенно смкщкаются и на 4-6-й день формируют основу теки кораллита. В это же время в центре растущего полипа от базальной пластинки начинает расти осевая колонна кораллита. На 10—20-й день после оседания из осевшей ниалулы формируется кораллит с личиночным скелетным остовом, который несколько отличен от кораллита взрослой колонии коралла как по составу, так и по структуре (Vandermeulen, Watabe, 1973). Наряду с арагонитом в его состав входит кальцит. В его структуре преобладают мелкокристаллические образования, которые не объединены в фибриллы, как это имеет место в скелетной массе кораллитов взрослых кораллов.
Скорость роста спата нерестующих видов кораллов в 2—3 раза ниже, чем живородящих. Даже у быстро растущего ветвистого коралла Acropora millepora спустя 10 мес после оседания планул диаметр выросших из них молодых колоний составлял всего 5-8 мм. У других нерестующих кораллов — Goniatfrea и Platygyra он бьш всего около 1-2 мм (Babcock, 1985). У живородящих видов Stylophora и Porites asteroides молодвще колонии вырастали за год до 12-13 мм в диаметре, а у кореша Pocillopora они вырастали до таких размеров всего за 3-5 мес (Reed, 1971). Как интенсивность оседания планул, так и скорость их роста зависят от внешних условий (Lewis, 1974в; Sato, 1985; Coles, 1985).
Недавними исследованиями установлена уникальная способность планул коралла Pocillopora damicornis к своеобразному обращению хода своего морфогенеза, которая не свойственна личинкам других водных беспозвоночных (Richmond, 1985). Оказалось, что планулы поциллопоры, подвергнутые стрессовому воздействию (повышенной освещенности), спустя сутки после оседания их на твердьй субстрат могут покинуть место своего прикрепления и образовавшийся личиночный скелет и вновь перейти к планктонному образу жизни, не потеряв при этом способности к повторному оседанию. Подвергнутая стрессовой освещенности осевшая планула резорбирует свои отросшие личиночные щупальца, ее тело собирается в комочек так, что при этом обнаражются септы ее экзоскелета. Еще через полсуток сферическое тельце начавшего расти полипа полностью отдаляется от своего зкзоскелета и превращается вновь в подвижную планулу, которая держится в толще воды или ползает по дну. Такая "регенерировавшая" планула способна осесть повторно на новом месте, избежав тем самым гибели в неблагоприятных условиях.
В ходе исследований была выявлена еще одна существенная особенность шанул поцшшопоры, которая состоит в способности некоторых из них проходить метаморфизм в нианктонной стадии до их оседания на твердьй субстрат. При зтом образуется нечто вроде свободно живущего полипа без скелета, имеющего щупальца и мезентериальные нити. Такой полип ведет планктонный образ жизни или ползает по дну до тех пор, пока, осев, не дает начало новой колонии. Подобное поведение планул поциллопоры несколько противоречит представлению о том, что планулы живородящих кораллов с "r"-стратегией выживания имеют очень короткую планктонную стадию и оседают поблизости от родителей. Способность планул длительно жить в виде планктонных или демерсальных личинок обеспечивается наличием у них энергетических ресурсов, о которых, упоминалось выше. Следует заметить, что сходный процесс образования свободных полипов как формы вегетативного размножения описан для взрослого коралла Stylophora pistillata (Sammarco, 1982а).
В отношении поведения планктонных, стадий личинок нерестующих видов кораллов и их последующего морфогенеза сведения пока очень скунды, хотя у нас мало оснований считать, что они существенно отличаются от личинок живородящих видов (Babcock et al., 1986). Согласно данному автору, комки яиц и спермы, выщеляемда при нересте кораллов Goniastrea favulus, всгшьшают. Развивающиеся из них после оплодотворения манулы проводят в толще воды 2-3 недели, после чего они опускаются на дно и оседают (Babcock, 1984). В опытных условиях ему удалось добиться развитая оплодотворенных яиц нерестящихся кораллов Platygyra sineusis и Acropora millepora. Планулы этих видов имели очень короткую планктонную стадию и оседали спустя 3-4 дня после оплодовторения яиц. Зооксантеллы в яйцах и планулах этих кораллов отсутствовали. Они появлялись в них через 5—10 дней после их оседания (Babcock, 1985). Яйца Goniatfrea aspera, вьделяемда кораллом при нересте, в виде клубков сразу же оседают на дно. Они приклеиваются к субстрату. В таком положении происходит их оплодотворение и развитие. На месте прикрепления яиц позже образуются скопления молодых, колоний этого вида.
Для оценки роли полового размножения кораллов в их пространственном расселешги важны данные о длительности пребывания яиц и личинок в толще воды. Ппанулы живородящих кораллов оседают за срок 2-3 дней. За это время они могут быть разнесены на расстояние от нескольких десятков метров до нескольких километров. В то же время планулы некоторых кораллов могут оставаться на стадии планктонной личинки в течение нескольких месяцев, после чего они успешно оседают, как это наблюдалось у коралла Pocillopora damicornis (Harrigan, 1972; Richmond, Jokiel, 1984). Еще дольше - до 3 мес могут находиться в толще вода яйца, а затем и планулы нерестяшихся видов коратюв garrison et al., 1983, 1984). За этот срок они могут бьпь разнесены ветровым дрейфом и течениями на десятки и сотни километров, преодолевая расстояние между отдельными рифами (Grig, 1981). Другой способ распространения кораллов состоит в оседании их личинок на мавающих предметах: стволах деревьев, кокосовых орехах, вулканической пемзе, на днищах кораблей (Riclunond, 1958; Roy, Smith 1970; Jokiel, 1984). Последним автором на плавающей пемзе вблизи Гавайских островов бьти найдены молодые колонии кораллов возрастом 1-3 года. За это время они могли бьпь разнесены на расстоянии в тысячи километров. Молодае колонии кораллов Pocillpora damicornis и Pocillopora bulbosa селились на стволах деревьев и выгживали на них в течении 11 мес (Stephenson, Stephenson, 1933).
Рекрутирование молоди кораллов в донных сообществах происходит в основном следующими способами: а) путем оседания планул и развития молодых колоний из их осевшего спата, б) путем приживания обломков колоний, в) путем деления колоний без нарушения их скелетной основы, г) путем перемещения по дну кораллов, обладающих подвижностью.
В данном разделе mi рассматриваем только первый способ. Другие будут обсуждены ниже — в разделе о вегетативном размножении кораллов. Первое серьезное исследование рекрутирования и. смертности молоди было выполнено на атолле Херон (Connell, 1973). Этот автор наблюдал изменение состава сообществ кораллов, фотографируя с годичными интервалами постоянные квадраты на неосушаемом флете подветренного рифа в течение 12 лет. При этом он установил, что самге массовые видал кораллов, заселяющие флет, — Acropora digitifera, А. millepora, А. cuneata, Pocillopora damicornis — имеют одновременно наибольшую скорость рекрутирования и наибольшую смертность, поддерживая таким путем численность своих видовых популяций на высоком уровне. Последующие наблюдения показали, что стратегия и способы рекутирования у этих массовых видов различны (Lothwell, 1983а, 1984). У живородящих видов А. cuneata и Р. damicornis рекурутирование идет преимущественно за счет оседания личинок, тогда как у нерестующих акропор А. difitifera, А. millepora, А. pulchra оно идет за счет вегетативного размножения обломками их ветвистых колоний. Причина такого различия в стратегии рекрутирования у живородящих и нерестующих ветвящихся кораллов вполне понятна. Она состоит в том, что последние за счет усиленного вегетативного размножения компенсируют сравнительно низкое локальное рекрутирование их планул, которое связано с тем, что их яйца и планулы длительное время находятся в поверхностной пленке и в толще воды и уносятся течениями от места размножения (Highsmith, 1982; Tunnicliffe, 1981).
Оседание личинок кораллов носит ярко выраженный сезонный характер и происходи главным образом в период размножения кораллов. На рифах центральной зоны Б. австралийского барьера этот период приходится на конец ию.я-начало октября (Wallacc, 1985). Основная часть планул, оседавших на опытных площадках, принадлежала кораллам-оппортунистам: Pocillopora, Stylophora, Montipora. Существенно также, что планулы многих видов кораллов предпочитают оседать кучно (Goreau et al., 1981). Это, по-видимому, положительно влияет на их дальнейшее выживание. У некоторых видов кораллов также агрегаты при осаждении образуются разными видами одного и того же рода (Bradbury, Yonge, 1981).
Наблюдения за видовым составом рекрутируемой молоди кораллов на карибских рифах показали, что среди нее не всегда преобладают вида, которые доминируют среди взрослых представителей их сообществ (Sammarco, 1985). В составе молоди кораллов во всех зонах этих рифов преобладала А. agaricites, хотя во взрослом состоянии она встречается в массовом количестве лишь в глубинных зонах их внешних склонов. В числе видов, которые доминировали среди оседающей молоди кораллов, бьти Helioseris cucullata, Porites asteroides, Madracis decactis, Stephanocoenia michelini. Среди взрослых колоний массовым на этих рифах является только Porites asteroides. В то же время частота рекрутирования многих массовых видов кораллов, таких, как Montastrea annularis, Montastrea cavernosa, Siderastrea siderea, Agaricia lamarciana, бьта очень низкой (Bak, Engel, 1979; Rogers et al., 1984). В отличие от атлантических рифов на рифах Б. барьера Австралии как во взрослых сообществах, так и в составе осевшей молоди кораллов доминируют акропориды (Sammarco, 1985). Скорость рекрутирования на рифах Б. барьера Австралии оценивается величинами около 10 колоний/м2 в год (Connell, 1973; Bothwell, 1983а). На атлантических рифах она оценивается величинами 34 колонии/м2 в год (Rogers et al., 1984; Zsamant-Froelich, 1985) и на красноморских — 5 колоний/м2 в год (Loya, 1976в).
Кораллы тратят на половое размножение значительную часть энергии. В то же время процент выживающих яиц, личинок и молоди (cnari) кораллов в целом невысок (Harrigan, 1972; Goreau et al., 1981; Sammarco, 1983а). Яйца и планулы в большом количестве поедаются всевозможными планктофагами (Connell, 1973). Пространство твердого субстрата для оседания планул весьма ограниченно, поскольку большая часть пощади дна рифов занята рыхлыми осадками. Оседая на таких участках, планулы в большинстве своем гибнут (Kghsmith et al., 1980). На участках с твердым субстратом велика конкуренция со стороны сидячего бентоса и водорослей (Harrigan, 1972; Highsmith 1980; Benayahu, Loya, 1981; Rosen, 1981). Очень велика смертность спата кораллов. Она оценивается величинами 60-90% за сроки 3-12 мес. При этом значительная ее доля приходится на первые 2-4 мес его жизни (Harrigan, 1972; Loya, 1976; Sammarco, 1983; Babcock, 1985). Смертность планул и молоди горгонарий, определенная по разности между их плодовитостью и реальной скоростью рекрутирования в сообществе, оказалась близкой к 90% (Theodor, 1967).
Основная причина смертности спата кораллов - выедание его рыбами, ежами и другими бентофагами, которые питаются перифитоном и обрастаниями (Schuhmacher, 1974; Sammarco, 1982; Rylaarsdam, 1983). Однако выедание может оказывать двоякое влияние на рекрутирование кораллов. При слабом выедании или при его искусственном исключении рекрутирование кораллов подавляется быстрым разрастанием водорослей. При интенсивном же выедании рыбы и ежи, соскребая перифитон и мелкие макрофиты с субстрата, повреждают или выедают осевшие на нем молодые колонии кораллов (Sato, 1985). Таким образом, оптимальные условия рекрутирования и выживания молоди кораллов достигаются при умеренном выедании, т.е. при средней численности ежей (Diadema) и донных рыб-фитофагов (Sammarco, 1985). Планулы часто оседают в ямках, которые во множестве образуют на скальном флете рифов ежи Echinometra. В этих ямках они в значительной мере избегают выедания их рыбами (Birkeland, Randall, 1981).
