Важное преимущество модульной структуры колоний кораллов состоит и в том, что она обеспечивает возможность значительного увеличения светособирающей и фильтрационной поверхности кораллов за счет возрастания их светособирающей и фильтрационной поверхности, а также размеров и ветвления без увеличения трот на обмен, остающихся относительно постоянными в расчете на биомассу индивидуального модуля-полипа (Hugen, 1983а; Сорокин, 1984б). Колонии кораллов, построенные из модулей-кораллитов, армированных скелетным материалом, получают также определённые преимущества своей способностью к более быстрой регенерации по сравнению с одиночными животными. Потеря части модулей колонии в результате выедания или механического повреждения не приводит к ее гибели. Из оставшихся целых модулей, сохранивших свой клональный генотип, колония быстро регенирирует за счет их размножения почкованием (Jackson, 1977). Наконец, модульное строение колоний кораллов как суперорганизмом позволяет им образовывать ("скалдывать") из них множество фенотипических адаптивных морф — "жизненных форм" (Vaughan, Welles, 1943; Goreau, 1963; Краснов, Преображенский, 1972; Veron et al., 1977; Foster, 1979; Preebrazhensky, 1980). Это облегчает им заселение биотипов дна с широким спектром условий среды, главными из которых являются освещенность, гидравлический стресс, заиление и концентрация Планктона (Yonge, 1935а; Foster, 1980; Vosburgh, 1977; 1982).
Сама по себе структура модуля-кораллита имеет адапативный характер и в сильнейшей степени обусловлена стратегией выживания данного вида коралла, связанной с выбором источников питания и механизмов сбрасывания оседающей взвеси (Hubbard, Pocock, 1972; Hubbard, 1973; Lewis, Price, 1975; Foster, 1980). Диаметр кораллов и, следовательно, размеры отдельных полипов варьируют у колониальных склерактиний в очень широких пределах: от 1 мм у акропорид, поритид, поциллопорид до 1,5-3 см у муссид. Вес полипов варьирует при этом от 1 мг до нескольких граммов. Авторы, обсуждавшие вопрос о биологическом смысле столь большого диапазона размеров полипов у склерактиний, до недавнего времени соглашались с предположением о том, что полипы большого диаметра должны успешнее ловить зоопланктон хотя бы потому, что они могут добывать более крупные жертвы (Porter, 1974; Huges, 1983а). В связи с этим вполне естественным был вывод о том, что кораллы с мелкими полипами ориентированы на автотрофное питание за счет своих симбиотических водорослей. Такой вывод как будто подтверждался еще и тем, что отношение поверхности к объему у малых полипов выше, чем к крупных. Следовательно, в расчете на биомассу у них должна быть выше и светособирающая поверхность, тем более что среди кораллов с малыми полипами преобладают ветвистые формы, образующие многослойную (минимум трехслойную: Dahl, 1973) светособирующую поверхность, тогда как у массивных форм она однослойная. В свете такого заключения образование ветвистых колоний связывалось преимущественно с оптимизацией их светособирающей функции и с преобладанием у массивных форм фотосинтеза как источника энергии.
Последующие экспериментальные исследования гетеротрофного питания и структуры фотосинтетического аппарата кораллов с разными размерами полипов не подтвердили этот вывод (Сорокин, 1979а; 1984б; Gli-Turnes, Corredor, 1981). Было найдено, что по показателям интенсивности фотосинтеза, отношения фотосинтеза к дыханию, содержания хлорофилла и зооксантелл на единицу поверхности фотосинтетическая функция и доля автотрофного питания в энергетике мало отличаются. у кораллов с малыми и крупными полипами и не зависят от формы их колоний. Равным образом мало зависела от этих показателей и их способность к хищному и фильтрационному питанию, а также их способность к поимке жертв разного размера. Кораллы с мелкими полипами успешно ловят и переваривают жертвы крупнее собственного размера, а крупные полипы с равным успехом питаются бактериопланктоном. К тому же довод, что мелкие ("автотрофные") полипы свойственны лишь ветвистым формам корал-320 лов, в какой-то степени (но не вполне) верен лишь в отношении рифов Атлантики. Однако и здесь значительную долю массивных форм кораллов составляют колонии Porites и Millepora с мелкими полипами. На рифах же Индо-Атлантического региона, особенно в их верхних горизонтах, среди массивных кораллов, колонии которых достигают крупных размеров, преобладают виды с мелкими и средними полипами. В их числе: Porites, Millepora, Cyphastrea, Leptastrea, Psammocora.
Таким образом, не отрицая полностью влияния фактора освещенности и связанной с ним стратегии "автотрофности" питания ветвистых форм кораллов, следует признать, что их образование в эволюционном плане было вызвано другими причинами. К ним в первую очередь следует отнести высокую их механическую прочность и зачастую лучшую, чем у массивных форм, устойчивость к гидравлическому стрессу (Shinn, 1963; Vosburgh, 1977; 1982; Bottjer, 1980) при меньшей массе скелетного материала, связанной с этим большей скорости роста и, следовательно, большей конкурентоспособности в сообществах и повышенной устойчивости к заилению (Connell, 1973). Другая причина может состоять в их способности лучше, чем массивные формы, использовать ресурсы гетеротрофного питания и особенно зоопланктон, что было подтверждено нашими прямыми определениями. Действительно, кораллы питаются в основном поднимающимся со дна в вечерние и ночные часы демерсальным зоопланктоном, а также зоопланктоном, проносимым течением над рифами. Вполне очевидно, что при равной способности мелких и крупных полипов ловить зоопланктон уловистость в расчета на биомассу полипов будет у ветвистого коралла выше, чем у массивного, хотя бы ввиду того, что ловчая поверхность модулей полипов у него намного выше и облавливаемый объем благодаря движению воды сквозь колонию больше. Еще одно важное преимущество ветвистых кораллов состоит в их способности к размножению путем фракментации (Highsmith, 1982).
Как уже отмечалось выше, большая часть видов склерактиний и многие окторокораллы образуют адаптивные морфы. Известно, например, что массивные кораллы, такие, как Montastrea, при росте в условиях недостатка света в глубинных зонах рифа образуют листовидные или корковидные колонии (Dustan, 1975; Graus, Mclntype, 1976; Преображенский, Иванов, 1982). Такая площенная форма колоний образуется у них за счет того, что рост новых кораллитов идет в основном по краям колонии, тогда как у массивных колоний, живущих в верхних горизонтах рифа, он идет по всей его поверхности. Рост такого коралла в виде уплощенных колоний оптимально соответствует условиям затенения. Ввиду недостатка света общая интенсивность кальцификации снижается из-за недостаточной поставки энергии. Однако, поскольку в колониях кораллов продукты фотосинтеза и энергетические ресурсы, необходимые для роста, могут передвигаться по колонии и поставляться в зоны роста, в условиях затенения колония может концентрировать их в достаточном количестве только в узкой зоне роста по краю полипа. Этот механизм обеспечивает колонии даже при скудности ресурсов достаточно высокую скорость вертикального роста, столь важную ему для преодоления заиления и для перерастания соседей-конкурентов (Dustan, 1975) . С другой стороны, уплощенная жизненная форма колоний, образуемая массивными кораллами в условиях затенения, значительно увеличивает их светособирающую поверхность. В верхних же горизонтах рифа, где высока скорость кальцификации и достаточно света, массивная форма колоний имеет значительные преимущества перед фолиозной или корковидной. Она хорошо противостоит волнобою, лучше справляется с заилением, хорошо противостоит выеданию и зарастанию макрофитами.
В слабоосвещенных биотипах на нижних горизонтах склонов рифа ветвистые кораллы также образуют уплощенные формы колоний с преобладанием роста латеральных ветвей, располагающихся перпендикулярно световому потоку (Титлянов и др., 1987). В данном случае ветвистые кораллы достигают тех же двух эффектов оптимизации использования энергии слабого света, как и массивные. За счет разрастания ветвей только в одной плоскости экономятся ресурсы энергии, необходимые для кальцификации при сохранении скорости линейного роста колоний. В то же время при этом улучшаются светособирающие свойства по отношению к ее массе, поскольку в условиях ослабления интенсивности рассеянного света элиминируется самозатенение ветвей по отношению к прямому потоку падающей радиации.
Другие примеры образования экоморф у ветвистых кораллов связаны с фенотипической изменчивостью строения их колоний под воздействием гидравлического стресса — волнения и течений (Graus et al., 1977; Bottjer, 1980). В зонах действий интенсивного волнового стресса и приливно-отливных течений на флете, у края рифа, в каналах некоторые ветвистые кораллы образуют приземистые колонии с утолщенными ветвями и массивным основанием (Graus et al., 1977). В числе таких кораллов-представители поритид и поциллопорид. Акропориды в зонах стресса формируют более кустистые колонии с утолщенными ветвями, которые расположены под углом навстречу генеральному направлению доминирующего потока (Chamberlain, Graus, 1975). Такое расположение ветвей снижает давление на них водного потока и уменьшает рычаг их слома. В спокойных водах лагуны обе группы ветвистых кораллов образуют обычно высокие крупные колонии, состоящие из тонких длинных веточек (Vaughan, Welles, 1943; Краснов, Преображенский, 1972; Veron, Pichon, 1976; Jokiel, 1978). Так, по нашим наблюдениям, длина веточек коралла Seriatopora histrix в прибойной зоне едва превышает 3-5 см. В то же время в лагуне атолла Уантри мы наблюдали колонии этого коралла с длиной ветвей до 30 см.