Содержание органического вещества в водах атоллов, определенное методами мокрого сожжения, составляет 1,3-1,9 мг С/л. С учетом же ошибки этих методов оно реально должно варьировать в пределах 2-3 мг С/л. Сравнение его содержания в водах рифов с содержанием РОВ в водах, постугающих на риф из океана (1,5 мг/л), показывает, что в зоне рифа оно увеличивается в среднем в 1,5-2 раза, а иногда и выше (Gerber а Marshall, 1974). На барьерном рифе Б. Кайман оно возрастает более чем в 4 раза (Westrum, Meyers, 1978), а на высокоширотном рифе Аброльхос с пышным развитием микрофитов — на порядок величин: от 0,3 до 4 мг С/л (Crossland et аl., 1984). Высокое содержание органического вещества характерно для вод загрязняемых рифов, таких, как гавайский риф у г. Канеохе (1,7 мг С/л). Учитывая ошибку метода, реальные величины РОВ на высокоширотных и загрязняемых рифах следует оценивать в 3-5 мг С/л. На разрезах от океана через флет наветренного рифа в сторону лагуны максимум ковдентрации РОВ приходится на середину флета или на лагунную его часть. В водах лагуны содержание Сорг обычно снижается (Webb et аl., 1975).
Сведения о содержании взвешенного органического вещества (ВОВ) обобщены в табл.4.1. Его типичное распределение на разрезах от океана через наветренный риф в лагуну показано на рис. 4.9. Как видно из представленных данных, содержание ВОВ в водах рифов в среднем на порядок выше, чем в окружающем океане. В воде над наветренным флетом оно, как правило, достигает максимума. Над флетом Тихоокеанских атоллов оно составляло 100-150 мкг С/л при его содержании в водах открытого океана, поступающих на риф, 10—30 мкг С/л. В зоне флета барьерных рифов оно возрастает до 200—500 мгС/л (Glynn, 1973). Над флетом атолла Каваратти (Индийский океан), занятым преимущественно макрофитами и фитобентосом, и над аналогичным флетом высокотрофных рифов Аброльхос содержание ВОВ в воде превышало 1 мгС/л. Высокое содержание ВОВ (400—700 мкг/л) зарегистрировано в водах рифов, подверженных антропогенному воздействию, таких, как рифы Гавайских и Виргинских островов. В лагунах, как правило, содержание ВОВ в воде падает благодаря осаждению крупной его фракции. Но оно остается все же значительно (до порядка величин) выше, чем в водах открытого океана.
Соотношение между концентрацией РОВ и ВОВ в водах открытого океана составляет в среднем 50-100. В водах флета атоллов оно снижается до 10-30, а в водах загрязненных рифов до 3-7. Содержание Сорг во взвеси вод океана в расчете на сухой вес составляет в среднем 10-15%. Во взвеси вод рифов оно снижается в 2-3 раза (Hickel, 1971). Сухой вес взвеси соответственно достигает в водах рифов весьма внушительный величин: 1-20 мг/л по сравнению с ее содержанием 50-100 мкг/л в открытом океане. В составе ее размерный фракций обычно преобладают достаточно крупные частицы размером 8-45 мкм (Richman et аl., 1975; Simons, 1979).
Воды океана, поступающие в зону рифа, сами по себе содержат весьма значительный запас органического вещества: 1 ,5-2 г С/м3, или 3-4 г/м3 сухого органического вещества, из которого 90-95% составляет РОВ.
Лабильное органическое вещество (ЛОВ) составляет в среднем 15-25% от общего Сорг морской воды (Sorokin, 1978). Его количество в водах океана оценивается в 200-500 мкг С/л. Содержание ЛОВ в поверхностный водах океана на столь высоком уровне поддерживается за счет жизнедеятельности обитающих в них планктонный сообществ. Поступая на риф воды океана, как мы видели выше, обогащаются как растворенным, так и взвешенным органическим веществом, концентрация который в водах океана, прошедших над флетом, резко возрастает (см. рис.4.9 и табл.4.1).
Измерение концентрации ЛОВ по показателям БПК позволило проследить его отдачу сообществам рифа в толщу воды и определить время его отбора. Уже первые определения БПК выявили высокие его величины в водах рифов: до 3-5 мгСг/л на рифах у островов Палау (Motoda, 1940). В соответствии с нашими анализами (табл. 4.2) запас ЛОВ в водах рифов составляет 0,8-2,5 мгС/л (Сорокин и др., 1983). Это в среднем в 3-5 раз выше, чем в тропических водах океана, где он оценивается величинами 0,3-0,5 мгС/л (Сорокин, Мамаева, 1980).
Резкое убывание запаса ЛОВ отмечается уже на расстоянии нескольких десятков метров от края рифа в сторону открытого океана (табл. 4.2). Наибольший запас ЛОВ в воде обычно отмечался в зонах флета и его подветренного края, занятого зарослями живых кораллов. В водах лагуны запас ЛОВ в воде был обычно ниже, чем в зоне флета. Процентное содержание ЛОВ в составе РОВ вод рифа достигает 30-50%, что в 2-3 раза выше, чем в составе РОВ вод океана. Рост этого соотношения в водах рифа отражает эффект их обогащения усвояемым органическим веществом при контакте с интенсивно функционирующими его донными сообществами, особенно с кораллами. Одновременно с отдачей происходят потребление и деструкция ЛОВ в толще воды и в донных биотопах. Время оборота ЛОВ в толще воды составляет в среднем 4-8 сут, снижаясь в ряде случаев до 1,8-2,5 сут.
Данные о химическом составе ЛОВ вод рифов пока весьма скудны. По аналогии с данными о составе РОВ морской воды (Романкевич, 1979) можно полагать, что в его состав входят: до 20-30% пептидов и аминокислот, до 15-30% углеводов и до 10-20% липидов. Сведения о содержании жирных кислот в водах рифов приводят Мейерс и др. (Меуеrs et al., 1978). В составе РОВ вод рифов присутствуют также антибиотики и витамины, которые активно выделяются в воду населяющими их организмами (Хайлов, 1971; Fontaine et al., 1981) .
В формировании взвеси рифовыхвод преобладающее значение имеют автохтонные источники органического вещества. В их числе прежде всего растительный детрит, микрофлора и микроводоросли, вымываемые из донных биотопов рифа, микро-и мезозоопланктон, слизь с примесью зооксантелл, которую выделяют кораллы и тридакны. На приконтинентальньк рифах муссонного типа, таких, например, как рифы у берегов Центрального Вьетнама (Сорокин, Тяпкин, 1984) или рифы центральной части Б. барьерного рифа у г. Таунсвиль (Wolanski, Pickard, 1983а), в формировании взвеси участвует аллохтонное органическое вещество, поступающее с суши с речным стоком. Одним из важных источников аллохтонной органики в некоторых районах (Мадагаскар, Вьетнам, Индонезия, Б. барьерный риф) являются нагоны синезеленых водорослей с окружающих морских акваторий, а также предположительно и ветровой нагон на рифы органической взвеси и планктона, скапливающихся в поверхностной пленке (слой гипонейстона).
Основными источниками автохтонной взвеси служат на рифе остатки талломов, макрофитов, переработанные донной фауной, а также фекалии фитофагов: растительноядных рыб, донной фауны, фильтрующего зоопланктона и зообентоса и псевдофекалии моллюсков (Gerber, Marshall, 1974; Ricard, Salvat, 1977; Hatcher, 1983). В лагунах многих барьеров рифов важным источником органической взвеси служит детрит, который образуется в процессе деструкции листьев манков (Matondikar et al., 1981). Мангровые заросли продуцируют за год в среднем около килограмма листьев в расчете на сухое вещество, причем большая часть этой органической массы, попадая в воду, превращается в детрит (Benner, Hodson, 1985). Другим источником формирования детрита в лагунах служат отмирающие или обкусанные рыбами листья морских трав (Zieman et al., 1979). Их распад идет при участии микрофлоры и простейших, биомасса которые в основном и составляет усвояемую часть образующегося при этом детрита. На участках флета, где доминируют макрофит и кароллины, органическая взвесь формируется главным образом из детрита, который образуется из фекалий поедающих их фитофагов (преимущественно рыб и ежей-диадем, Sournia, 1977). В зоне мелководий флета и лагуны, где дно покрыто коралловым песком и обломочным материалом, преобладающую часть взвеси составляет псевдопланктон (Lewis, Price, 1975). Он состоит из микроводорослей, в основном донных диатомей, а также из обрывков нитчаток и донной микрофлоры, которые вымываются прибоем из донньк осадков и их перифитона обломочного материала (Marchall, 1965; Gerber, Marshall, 1974). Значительную часть взвеси рифовых вод составляет зоопланктон. Его суммарная биомасса в водах рифа близка к 30-100 мкгС/л, что в среднем может составлять 20-50% взвешенного Сорг.
Важной составной частью взвеси в зонах рифов является слизь, выделяемая кораллами (Johannes, 1967; 1972; Coles, Strathmann, 1973; Richman et аl., 1975; Lewis, 1977). Ее доля в общем органическом веществе взвеси оценивается примерно в 2%. Тем не менее слизь играет первостепенную роль в процессе образования взвеси. Она служит структурной основой доя формирования микроагрегатов типа "морского снега", которые в большом количестве встречаются в водах лагуны и у подветренной стороны рифа. Хлопья слизи адсорбируют на себя микропланктон, частицы детрита, домики аппевдикулярий и линечные шкурки рачков-планктеров, вырастая при этом до размеров от 0,5 до 2-3 см (Johanes, 1967; Marshall, 1968). Поскольку слизь содержит в своем составе белки, липопротеины, полисахариды, а также большое количество зооксантелл (Marshall, 1972), она в значительной мере обусловливает высокую питательную ценность микроагрегатов "морского снега" для охотно питающихся ими зоопланктеров и рыб (Johaпnes, 1967; Hatcher, 1983а). Образуясь главным образом в зоне подветренного флета, медленно оседающие слизевые микроагрегаты создают как бы шлейф взвеси и составляют основу взвешенного органического вещества, которое выносится с рифа в воды открытого океана (Johannes, 1972). Флокуляция жидкой слизи и превращение ее в хлопьевидную взвесь стимулируются адсорбцией слизью взвешенных в воде минеральных частиц. Поэтому ее флокуляция и частичное осаждение идут быстрее в зонах с повышенной мутностью воды (Ducklow, Mitchell, 1979). В условиях повышенной мутности стимулируется и сам процесс выделения слизи кораллами.
Наконец, в формировании среднеразмерной взвеси принимает участие планктонная микрофлора, образующая агрегаты размером от 10 до 200 мкм. Механизм их образования и роль в этом процессе взвеси и слизи рассмотрены нами далее. Ввиду обогащения формирующейся в водах рифа автохтонной взвеси азотистыми соединениями за счет включения в ее состав слизи, бактерий и псевдопланктона отношение углерода к азоту (C/N) во взвеси снижается в направлении от открытого океана в сторону лагуны. Взвесь открытого океана, несмотря на чисто планктонное ее происхождение, обеднена азотом (C/N 15-30). В водах над рифами за счет обогащения взвеси органическим азотом в результате заселения ее микрофлорой отношение C/N во взвеси снижается до 4-8 (Gerber, Marshall, 1974; Crossland, Barnes, 1980). В загрязняемом заливе Канеохе в зоне патч-рифов, где концентрация ВОВ достигала 0,6 мгС/л, C/N было близким к 6 (Caperon et аl., 1978).
Выше уже говорилось о значительном обогащении вод океана органическим веществом при прохождении их над интенсивно функционирующими донными биотопами рифа. В связи с этим были предприняты попытки количественной оценки интенсивности отдачи взвешенного органического вещества донными сообществами наветренного флета в проходящие над ними водо1 океана. На флете атолла Эниветок с преобладанием живых кораллов интенсивность отдачи, преимущественно в виде слизи, составляла в сухом весе около 300-400 мг/ (м2·сут), что бьшо близко к 20-30% от суммарной продукции донного биотопа (Johannes, 1967). На том же атолле на флете с преобладанием макрофитов отдача ВОВ составляла 0,27 гС/(м2·сут) (Johannes, Gerber, 1974). На атолле Каваратти (Лаккадивские острова) флет занят преимущественно макрофитами и перифитоном и имеет суточную продукцию около 12,5 гС/м2. Отдача органического вещества в виде взвеси (не считаю отдачу РОВ) оценивается на этом рифе величиной 2,3 гС/м2, т.е. около 20% от первичной продукции (Quasim, Sankara-narayanan, 1970). Отдача взвеси донными сообществами рифа наиболее интенсивно идет в зоне внешнего края флета, характеризующейся высокой автотрофной продукцией и интенсивным воздействием волнения. Снос образующейся взвеси направлен в сторону тыльной части флета и в лагуну. В количественном отношении этот снос на наветренном рифе атолла Эниветок оценивается в расчете на 1 м протяженности рифа за сутки в 800 rC, 100г N и 2г Р (Johannes et аl., 1972; Johannes, Gerber, 1974). На атолле Каваратти суточный вес ВОВ составлял 680 г/м (Quasim, Sankaranarayanan, 1972), на рифах у Пуэрто-Рико — 2,5 кг/м и на высокоширотных рифах Аброльхос с пышным развитием макрофитов — 3-9 кг/м за сутки (Hatcher, 198За).
Одним из главных источников поставки органического вещества из донных биотопов рифа в толщу вод является прижизненное выделение в воду части фотосинтетической продукции, производимой донной растительностью, фитопланктоном и кораллами. Фитопланктон и донная флора выделяют в воду значительную часть (от 5 до 40%) продукции фотосинтеза в виде растворенного органического вещества, которое состоит преимущественно из низкомолекулярных ассимилятов типа гликолевой кислоты, сахаров, аминокислот и фенолов (Хайлов, 1971). На основании этих данных поток РОВ с поля макрофитов на флете в толщу вод можно оценить ориентировочно в 300600 мгС/м2 в сутки. При средней глубине в 1-2 м этот поток может обеспечить суточный прирост РОВ 0,2-0,4 мгС/л, что в среднем в 2 раза превышает величину средней суточной деструкции в водах рифов. Если принять, что поток органического вещества в толщу вод из донных биотопов рифа сбалансирован с его деструкцией в толще вод, тогда при средней глубине 5 м его величина должна быть близка к 0,5-1 гС/м2. Прямые наблюдения над распределением концентрации ЛОВ в водах рифов (см. табл. 4.2) показывают, что над флетом, занятым живыми кораллами, запас ЛОВ в воде в 1,54 раза выше, чем в окружающих водах шельфа. Содержание ЛОВ за время прилива (5-6 ч) увеличилось в среднем на 1 гС/м2. Такой прирост наблюдался на рифах атолла Синтон, бухты Вунгро, островов Кулаохон, Хонке, Тортю в Южно-Китайском море. При данном уровне обогащения воды рифа ЛОВ за приливной цикл суточную отдачу органического вещества активно функционирующим рифом можно оценить в 2 гС/м2, или около 20-30% от его суточной первичной продукции (Сорокин и др., 1983, 1989).
Столь высокая интенсивность отдачи ЛОВ рифом, занятым зарослями живьк кораллов, связана с выделением кораллами значительной доли своей автотрофной продукции в окружающую среду в основном в виде слизи. Выделение слизи имеет важное значение в жизни кораллов, способствуя процессу их гетеротрофного питания и освобождения их полипов от оседающей взвеси. В состав слизи входят протогликаны, некоторые сульфида-сахара и сложные эфиры, жирные кислоты, воскоподобные соединения, цетил-пальмиты (Benson, Muscatine, 1974; Daumas, Thomassin, 1977; Richards et аl., 1983). Все эти вещества вполне доступны дня их использования микрофлорой. Они перевариваются многими животными, которые питаются слизью кораллов (Gerber, Marshall, 1974; Benson et аl., 1978). Поэтому они составляют основной фонд ЛОВ наряду с РОВ выделяемых в толщу воды растениями рифа.
Отдача кораллами органического вещества в толщу воды установлена зкспери-ментально (Johannes, Webb, 1970; Richman et al., 1975; Crossland et al., 1980а). По надм оценкам, часовая интенсивность отдачи органического вещества кораллами выражается величинами 20-100 мкг/г сырого веса колонии за световой день (табл.4.3). Альционарни, содержащие симбиотические зооксантеллы, также весьма интенсивно выделяют ЛОВ. Скорость выделения ими ЛОВ достигала у некоторых их видов 150— 200 мкг/г за световой день. Суточная величина выделения ЛОВ составляет около трети от валовой продукции их фотосинтеза у склерактиний и около 20% у альционарий (Сорокин и др., 1983). Выделение ассимилятов фотосинтеза кораллами было доказано также с помощью радиоуглеродного метода (Сорокин и др., 1983; Сорокин, 1985). Согласно Кроссланду с соавторами (Crossland et аl., 1980а); коралл Асгорога acuminata выделяет в виде слизи в суточном балансе около 40% своей суточной фотосинтетической продукции.
На основании экспериментальных данных можно дать приблизительную оценку отдачи органического вещества донными сообществами рифа, в котором преобладают кораллы. При массе кораллов 5-10 кг/м2 она будет выражаться величинами 0,4-0,8 г/м3 органического вещества за сутки при глубине 1 м. В целом эти величины близки к оценкам суточной отдачи ЛОВ по результатам определений методом БПК-полного.
В соответствии с представленными выше данными, а также на основании расчетов энергетического баланса экосистемы рифа можно утверждать, что значительная часть создаваемой автотрофной продукции в процессе биотического круговорота проходит через пул РОВ и взвеси. Органическая взвесь обладает высокой пищевой ценностью. Взвесью питаются и сами кораллы (Johannes, Gerber, 1974; Lewis, Price, 1975). Она преобладает в пищевом комке зоопланктона рифа (Johannes, 1967; Gerber, Marshall, 1974; Sumncr et аl., 1975; Gottfried, Roman, 1983). Хлопьями слизи питаются горгонарии (Russel, 1981), а также многие рыбы (Benson, Muscatine, 1974).
Использование запаса РОВ в пищевой цепи происходит главным образом при промежуточном участии планктонных и перифитонных бактерий и простейших, хотя важную роль в его использовании, несомненно, играет и прямое потребление его фильтрующими животными, обладающими ресничным эпителием: двустворчатыми моллюсками, губками, асцидиями и кораллами. За счет питания РОВ при ero концентрации, близкой к естественной, эти животные могут покрывать до трети суточных трат на обмен (Sorokin, Wyshkwartzev, 1973; Сорокин, 1977, 1984). Основное значение запаса ЛОВ в толще вода можно видеть в том, что, будучи подвижным компонентом экосистемы рифа, оно играет роль связующего звена между се биотопами, и прежде всего между биотопами наветренного рифа, где преобладают процессы автотрофной продукции, и биотопами лагуны, где преобладают процессы гетеротрофной деструкции (Сорокин, 1971; Johannes et аl., 1972; Sorokin, 1978).
Отдача органического вещества экосистемой рифа происходит также в составе агрегатов, РОВ и зоопланктона, уносимых течениями с подветренной его стороны (Murshall, 1965, Johannes, 1967; Quasim, Sankaranrayanan, 1970; Coles, Strathman, 1973; Zieman, 1979; Barnes, Crossland, 1983). Таким путем через отдачу органического вещества в вода океана, омывающие рифы, последние оказывают заметное влияние на продуктивность прилегающих акваторий океана (Darnell, Soniat, 1979; Сорокин и др., 1983).
