Общее число учитываемый видов макробентоса (исключая кораллы) в пределах отдельных рифовых систем составляет в среднем 250-500. Реально оно может быть существенно выше, поскольку при обследованиях фауны обычно пропускают значительную часть криптофауны. В сообществах дна отдельные группы зообентоса занимают все возможные экониши и используют практически все мыслимые источники пищи: планктон, взвесь, РОВ, детрит, водоросли и травы, микрофитобснтос и перифитон. Значительная часть фауны — хищники и симбионты, сожительствующие с другими животными (Gibbs, 1978). Многие представители сидячей донной фауны имеют симбиотические зооксантеллы. В табл. 9.6 приводится приближенная классификация отдельный компонентов фауны в отношении занимаемых ими экониш. Главное, что бросается в глаза при рассмотрении этой таблицы, — обилие на рифах донной фауны, которая использует внешние источники энергии: свет и поступающие извне с омывающими риф водами органические источники пищи — планктон, детрит и РОВ. В последнем случае наряду с включением в экосистему рифа внешней энергии сообщества зообентоса осуществляют поставку в экосистему рифа биогенов из внешнего по отношению к ней источника и обеспечивают таким образом их положительный баланс. Обилие фильтраторов, которые формируют до половины всей донной фауны кораллового рифа, само по себе свидетельствует о богатстве планктона рифовых вод.
Выше говорилось о значении выедания как фактора, влияющего на состав донной фауны. Пресс выедания в сообществах рифа исключительно высок ввиду высокой плотности хищников (рыб, полихет, моллюсков, ежей) и их тонкой трофической специализации и адаптации. В ходе эволюции донные беспозвоночные рифа нифаботали целый набор разнообразных морфофизиологических адаптаций и поведенческих реакций (Bakus, 1969). Наряду с обилием убежищ в биотопах рифа эти адаптации позволяют фауне избегать выедания, сохраняя при этом высокое разнообразие (Grassle, 1973). В числе таких адаптаций можно указать следующие:
а) способность свободно живущих животных быстро уходить от преследования (крабы, креветки, головоногие), а животных, живущих в трубках или раковинках, -мгновенно реагировать на атаку хищника (моллюски, полихеты);
б) покровительственная окраска, мимикрия (моллюски, гастроподы), предупредительная окраска (крабы, голожаберные моллюски, гастроподы);
в) цветной полиморфизм, затрудняющий формирование у хищника постоянного образа жертвы (полихеты-спиробранхусы);
г) крупные размеры животных, ограничивающие возможность их выедания (тридакны, голотурии, звезда);
д) защищенность покровов тела стрекающими клетками- или ядовитыми нитями (актинии, гидроиды, голотурии, голожаберные моллюски);
е) прочный наружный скелет (моллюски, крабы, ежи, звезда), прочная туника (асцидии, голотурии), спикулы внутри тела, затрудняющие поедание объекта (губки, октокораллы);
ж) плохой вкус или запах тканей и покровов жертв или их токсичность благодаря выработке животным дурно пахнущих или токсичных веществ.
Последний вид адаптации распространен среди фауны рифа необычайно широко (Bakus, 1969, 1981; Cameron, 1976). Установлено, что из числа обследованных видов рифовых губок токсичны для человека 75%, кишечнополостных — 100%, червей-аппелид — 60%, ракообразных — 75%, ежей — 54%, рыб — около 80%. Многие виды сидячего бентоса (губки, гидроиды, актинии) не испытывают ввиду своей защищенности атак хищников, равным образом как и ядовитые или хорошо защищенные снаружи представители свободно живущего бентоса, которые днем в большинстве своем не уходят в убежища (звезды, голотурии, некоторые ежи и голожаберные моллюски). Тем не менее среди немногих хищников рифа есть виды, приспособившиеся поедать даже защищенные и ядовитые жертвы. Так, около десятка видов рыб едят хорошо защищенных ежей диадем. Крупный моллюск харония поедает звезду акантастер, вооруженную ядовитыми шипами, а голожаберные моллюски способны поедать ядовитых горгонарий.
Индекс видового разнообразия Шеннона в пределах основных таксономических групп макробентоса, как правило, достаточно высок (1,5—2,5). Наибольшие его значения отмечаются, как правило, в биотопах с достаточным набором убежищ: в зонах скального флета, обломочного материала каменистой литорали (Sheppard, 1984). Тем не менее в пределах отдельных зон часто имеет место доминирование одного или нескольких руководящих видов (Ростомов, 1987). Ниже приводится краткое описание состава руководящей фауны основных донных биотопов рифа по данным, полученным на некоторых индо-тихоокеанских рифах (Endean et аl., 1956; Stephenson et аl., 1958; Salvat, Renaud-Mornant, 1969; Huchings, 1974; Gibbs, 1978; Кау, 1978; Peyrot-Clausade, 1981; Thomassin et аl., 1982; Гульбин и др., 1987).
В зоне каменистой и скалистой литорали доминируют гастроподы, двустворчатые моллюски, хитоны (Acanthopheura), крабы, балянусы, сидячие полихеты, серпулиды, иногда ежи: диадемы, эхиподермы, карандашные ежи. В числе массовых гастропод моллюски с прочными раковинами: Nerita, Littorina, Nodilittorina, Thais, Nassarius, Cantharus, Conus, цилреи Lyncina. Erosaria, Mauritta, трохусы Т. maculatus, Т. niloticus, Planaxis, Drupella, Drupa, Morula. Обычны двустворки: устрицы Crassostrea amasa, Malleus, Candeanus, крабы Domecia hispida, Portunus, Harpilopsis, Actaeus lottini, Synalpheus, Pagu-ristes grapsus, Galathea, сидячие полихеты Serpulobris squamosa.
Зона песчаной литорали и прилегающих мелководий часто занята песками, обогащенными детритом и растительными остатками и заросшими морской травой или макрофитами. Этот биотоп содержит богатую донную фауну. Здесь много разнообразных гастропод: Cerithum, Rhinoclavus, Lambis, Syrombus, Polynices, конусов (С. arenatus, С. ebraeus, С. eburneus), теребр (Т. affinis, Т. subulata), ципрей (С. annulus, С. moneta, С. erones). Встречаются двустворки Septifer, Atactodea, Malleus, Promantellum, крабы Ocypode, Hippa, колючие полихеты Eurythoe complanata, зарывающиеся сидячие полихеты-теребеллы Reteterebella, ежи Diadema, Echinothrix, Tripheustes, голотурии (Н. impatiens, Н. atra, Н. pardalis).
Зона флета, покрытого песком, занимает значительные площади, особенно на барьерных и окаймляющих рифах (Thomassin et al., 1976, 1982). Песок на флете содержит обломки кораллов и тридакн. На нем растут мелкие кораллы и макрофиты. В этой зоне обычны хищные гастроподы, митры, теребры, мурексы, конусы (С. rattus, С. vasum, С. Uvidus), а также: Polynices, Thais, Drupa, Morula, Cymatium, Bursa, Cantharus, Fasciolaria. Встречаются крупные моллюски - фитофаги и детритофаги Trochus, Lambis, Strombus, голожаберные моллюски (Aplysia). Многочисленные голотурии Aphiodesoma, Halodeima, Holothuria (Н. atra, Н. leucospilota), Stychopus, Synapta, Actinopyga, включая зарывающиеся их виды из родов Leptosynapta и Uibidodemas. Вблизи редких кораллов обьмны ежи-диадемы, зарывающиеся ежи I. ganum, Maretia, Schizaster и офиуры Amphiara и Amphioplus. Здесь много также разнообразных креветок альфеид и гипполитид, крабов (Eriphia, Calappa). В песке на флете много крупных форамииифер-соритид, нематод, микромоллюсков, копепод — представителей мейобентоса.
Зона скального флета и гребня на многих рифах осушается, дао занято кавернами и ложбинами с песчаным дном или дном, покрытым обломочным материалом. На поверхности флета, как правило, много камней и отмерших колоний кораллов. Часть ее зарастает макрофитами. В этой зоне доминирует криптофауна — животные, которые живут постоянно или скрываются ночью в убежищах скального дна в обломочном материале и под камнями. Характерным для этой зоны является обилие растительноядных гастропод, которые питаются макрафитами, перифитоном и детритом. В их числе: ципреи (С. tigris, С. moneta, С. defressa, С. caputserpentis), Cerithium, Smaragdia, Strombus, Trochus, Pyrene, Haliotis, Turbo, Cymatium, Bittum, Rissoina, Pyramidella. В этой зоне много также и хищных гастропод. Среди них: Conus, Drupa, Oliva, Bursa, Tonna, Corallofila, Morula, Iatirus. Двустворки представлены тридакнами: гиппопусами и устрицами, теллинами и кодакиями (Tellina, Virgata, Codakia, Paytenorum). В составе криптофауны в массе присутствуют полихеты, силлиды и нереиды, множество разных офиур (Ophiocoma, Ophiactis, Ophiolocus), ежей (Diadema, Echinometra, Heterocentrorus), звезд (Linckea, Fromia, Culcita, Archaster), голотурии (Ophiodesoma, Bohandschia, Symapta, Stichopus, Holothuria). Важным элементом криптофауны являются разнообразные крабы: Tetraclita Matuta, Portunus, Нарра, Thalamita, Leptodius, Plumnus. В числе ракообразных здесь многочисленны также стоматоподы, креветки и усоногие раки Balanus и Tetraclita. Под камнями обыины актинии Edwardsia, сипункулиды Siphonosoma, двустворки Lima, Modiolis, Septifer, Isognomon, Pedium. В щелях, в каналах и под камнями обитают разнообразные губки (Higginsia, Verongia, Aurora, Siphonochalina, Phyllospongia). На талломах макрофитов и на обломках поселяются фораминиферы-калькарины и амфистегины.
Внешний край рифа и наветренный край рифа включают ряд разных биотопов: зону рва с обломочным материалом, скальные биотопы края рифа и зоны опор, песчаные биотопы каналов, сциофильные биотопы в туннелях и под козырьками скал. Эти биотопы содержат богатую фауну гастрапод, среди которых преобладают трохусы, стромбусы, ципреи, нериты, халиотисы, митры, конусы. В большом количестве встречаются также гастроподы: Cymatium, Nassarius, Vasum, Vexillum, Mitra, Rapa, Chicoreus. Среди двустворчатых моллюсков обычны: Arca, Barbatia, Pteria, Pedium, Spondilus, Lima, Codakia, Chama, Tridacna, Malleus, Modiolus, Corbula, Pinctada, Ostrea. В массе встречаются разнообразные губки (Foliolina, Phyllospongia, Callyspongia, Jaspis, Ircinia, Neofibularia, Gellius), асцидии (Archidistoma, Ritterella, Herdmania), крабы (Domecia, Portunus, Galathea, Paguristes, Trapezia, Actaea), креветки-альфеида. Многочисленны морские лилии (Nemataster, Comanthus, Comatula, Hemerometra, Iridometra), офиуры (Ophiarachna, Macrophiothrix). Нередки звезды (Ehinaster, Acanthaster).
В составе тенелюбивой фауны, которая заселяет тоннели и пустоты в скальном субстрате внешиего склона, широко представлены мшанки, Canda, Celleporina, Crisia, Stylopoma, Mastigophora, Scriptocellaria, губки Chondrilla, Cliona, Haliclona, Leucetta, Siphonodyction, Leuconia, Ceratoporella и асцидии Didemnium.
В зоне песчаного дна лагун с зарослями макрофитов и патч-рифами обитает богатая фауна зарывающихся гастропод. В их составе преобладают хищные моллюски митры, теребры, кассисы, конусы, оливы, крупные волюты. В числе массовых представителей гастропод здесь обитают также Cerithium, Planaxis, Columbella, Nassarius, Dолах, Lambus, Strombus, Piramidella. Среди двустворчатых моллюсков в лагуне обьины Fragum, Parvicardium, Cardium, Codakia, Dosinia и разные венеридвг. В лагунах барьерных рифов со значительным терригениьм стоком, где вода обогащена взвесью, значительную роль играют зарывающиеся в грунт двустворчатые моллюски-фильтраторы: Pina, Asaphis, Anodonta, Tellina, Perylipta, Malleus, Isognomon. В этих биотопах важную роль играют сидячие полихеты-фильтраторы Chaetopterus, детритофаги-теребеллидвг и капителлиды, а также свободно живущие полихеты, нереидвг и зунициды. В большом количестве встречаются здесь роющие и бродящие крабы Macrophthalmus, Actaea, Pilumnus, Hyastemus, Scalopia, Uca, Portunus, раки-отшельники Dardanus, а также роющие стоматоподы Lysisquilla, креветки Alfeus, Clorida, Callianassa и многочисленные амфиподы. В толще осадка многочислены сердцевидные ежи Pericosmus, Brissiopsis, Laganum, офиуры-детритофаги Macrophiothrix, Dictenophora, Amphiura, Amphilopsis, Amphicantha, Ophiactis. Поверхность осадков заселяют голотурии (Halodeima, Holothuria, difficilis, Н. lencospilota, Telenota, Stichopus), гидроиды (Podocoryne), актинии Hippohyx, Boleceroides, Gy-rosoma, Radianthus). Мягкие грунты дна лагун содержат также богатый мейобентос, в составе которого преобладают олигохеты-тубифидвда, нематоды, микромоллюски, молодь полихет, копеподы-гарпактидвды и разнообразные фораминиферы: Marginopora, Amphistegina, Rosalina, Elphidium. Донная фауна в таких биотопах в целом намного богаче там, где среди участков, занятых мягкими грунтами, находятся пятна, занятые скальным субстратом, патч-рифами ипи обломочным материалом.
