Методы изучения питания кораллов

Для выяснения способности коралла к хищному питанию в ранних работах применялись метод визуального наблюдения захвата разных видов животной пищи: кусочков мяса, науплиусов артемии, планктонных рачков (Pratt, 1906; Vaughan, 1919а; Boschma, 7925; Yonge, 1930, 1930а). Иногда использовалась пищевая взвесь (например, размельченная рыба), окрашенная красителями (Yonge, 1940). Такого рода методика применялась для изучения механизма захвата пищи, роли слизевых сетей и ресничного аппарата кораллов в захвате и в заглатывании пищи, скорости и механизма пищеварения. О времени переваривания судили, считая концом переваривания захваченной порции пищи выброс полипом через рот непереваренных остатков (Boschma, 1925; Yonge, 1930, 1930а,в). Для наблюдений хищного питания кораллов in situ на рифе использовали периодическое фотографирование полипов под водой с целью выявить визуально на фотографиях число полипов с захваченной добычей (Johannes, Tepley, 1974). Некоторые исследователи с целью повысить интенсивность питания кораллов in situ накрывали пластиковыми мешками кораллы на рифе или инкубировали in situ отдельные колонии в камерах с пластиковыми стенками (Lasker, 1981), вводя в эти емкости взвесь пищевых объектов: рачков, взвешенного органического вещества (Coffroth, 1984).

Другие авторы с целью вызвать концентрирование зоопланктона вблизи полипа освещали участок колонии (Porter, 1974, 1978). Последний автор предложил метод изучения питания кораллов in situ. В его основе — экстракция с помощью шприца содержимого кишечной полости полипов кораллов для учета проглоченных ими жертв и анализа их качественного состава (Porter, 1978а). С целью изучения работы ресничного аппарата и выявления направления вызываемых им потоков применялась тонкая взвесь тяжелых частиц корунда (Yonge, 1930). Однако, как выяснилось позже, при использовании этого метода можно впасть в ошибку (Lewis, Price, 1976). Фильтрационно-седиментационное питание кораллов изучали, измеряя убыль концентрации пищевых частиц (фитопланктона, Roushdy, Hanson, 1961) или частиц медленно оседающей нейтральной взвеси, например графита (Lewis, 1976), в присутствии подопытной колонии коралла. Скорость фильтрации в таких опытах выражается в объеме воды, очищенной от взвеси кораллом за определенное время. Такого рода опыт не дает, однако, надёжных количественных данных об интенсивности питания коралла взвешенным веществом, поскольку количество вещества взвеси, съеденной кораллом, из общего ее количества, осажденного в процессе фильтрации, остается неизвестным.

Существующая количественная информация об интенсивности питания кораллов и об усвояемости ими разных видов пищи получена преимущественно с использованием радиоизотопной метки, а азотного питания — с помощью тяжелого азота N^{1 5} (Burris, 1983). В качестве изотопной метки разные исследователи применяли изотопы серы (S^{3 5}) и водорода (Н³). Эти изотопы были использованы для получения меченых планктонных бактерий (Di Salvo, 1971а) и для мечения бактерий, заселяющих слизь кораллов (Coffroth, 1984). Для мечения бактерий в воде и в слизи применяли также радиоизотоп углерода C^{1 4} (Coffroth, 1984); Сорокин, 1971а; Sorokin, 1973). Этот изотоп чаще других использовался для изучения питания кораллов. С его помощью пищевые объекты метили и скармливали кораллам, после чего в теле последних методами радиоавтографии или путем учета радиоактивности определяли локализацию (Goreau, Goreau, 1960а) и количество потребленного или усвоенного в состав веществ тела углерода пищи (Sorokin, 1973, 1978а). В исследованиях питания массовых видов кораллов Б. барьерного рифа, островов Индийского океана и Южно-Китайского моря мы применили разработанный нами ранее радиоуглеродный метод (Sorokin, 1968). В качестве меченой пищи в ходе этих работ использовали: растворенную органику (РОВ) — меченый с помощью С^{1 4} гидролизат белка водорослей, меченый естественный бактериопланктон морской воды, меченый зоопланктон (Сорокин, 1984б). В последнем случае использовали ранние стадии науплиусов арметий, велигеров голожаберных моллюсков Aplysia и инфузорий. Науплиусов и велигеров выводили из яиц и кормили мечеными водорослями. Для получения меченых велигеров аплизиям, пойманным на рифе, делали инъекции раствора KCl для стимулирования откладки ими яиц. Из полученной икры выводили велигеров, которых кормили мечеными водорослями Isochrysis. Инфузорий получали в культуре. Их кормили мечеными бактериями. Бактериопланктон метили, добавляя в морскую воду меченый гидролизат белка. Подопытные кораллы сначала адаптировали к условиям эксперимента. Все опыты выполнялись ночью. Меченую пищу вносили в опытные аквариумы только в том случае, если кораллы находились в активном состоянии.

В ходе изучения хищного питания кораллов меченым С^{1 4} науплиусами и велигерами прежде всего определяли их пищевые рационы в кратковременных опытах продолжительностью 40 мин. С целью количественной оценки роли хищного питания кораллов в их энергетике необходимо было определить не только рационы, но и величину усвоения (А). Последнюю можно было найти, исходя из величин рациона (С) и коэффициента усвояемости пищи (A), равного отношению А/С. Коэффициент мы находили, определив в опытах элементы балансового равенства потребления и расходования животной пищи корешами: С = А + F, где F — неусвоенная часть рациона (Сорокин, 1984в).