В числе физиологических групп бактерий, населяющих донные осадки, выявлены сапрофитные бактерии, растущие на белковых средам, хитиноразрушаюшие бактерии и агаролитические бактерии (Di Salvo, Gundersen, 1971; Gundersen, Stroupe, 1976), а также сульфатредуцируюшие нитрифицирующие бактерии (Sorokin, 1973; Webb, Wiebe, 1975; Barnes et аl., 1976; Skyring, Chambers, 1976; Taylor, 1977; Wiebe, 1978). Численность бактерий в донных осадках рифа, представленных коралловыми песками, превышала, как правило, 109 кл/г осадка, а во многих случаях достигала. 3-4 млрд/г, хотя общее содержание органического углерода в коралловых песках очень мало, составляя, как правило, менее 1% (табл. 7.1, 7.2). Биомасса бактерий в них варьировала в пределах 0,3-3 мг/г осадка. Важно при этом отметить, что по общей численности бактерий и по их биомассе, составляющей 1-2 мг/г, коралловые пески сильно загрязняемого залива Канеохе и коралловые пески чистых атоллов Маджуро и Фаннинг мало различались между собой. Эти наблюдения позволили сделать вывод о том, что поток усвояемого органического вещества в донные осадки рифа достаточно велик. Поэтому на его фоне влияние загрязнения, даже столь мощного, как это, имеет место в заливе Канеохе, не оказывает существенного воздействия на уровень развития донной микрофлоры.
Биомасса бактерий составляет 2-5% от общего органического вещества осадка. Это на порядок выше аналогичного соотношения в верхнем слое илов прибрежных районов умеренной зоны. Столь высокая биомасса в донных осадках рифа при низком общем содержании в них органического вещества может быть лишь следствием необычайно высокой скорости протекающих в них микробиологических процессов. Результаты измерения бактериальной продукции и интенсивности деструкции органического вещества в донных осадках рифа полностью подтверждают этот вывод. В соответствии с представленными в табл.7.1 данными суточная продукция бактерий в кораллловом песке выражается величинами 100-300 мкг/г. В расчете на 1 м2 в слое осадка толщиной 3-5 см она составит от 3 до 15 г сырой биомассы (или 0,3-1,5г С) при ее общем запасе в этом слое 70-200 г/м2. Суточные коэффициенты удельной продукции (Р/В) микрофлоры кораллового песка выражаются величинами 0,2-0,4. Таким образом, биомасса микрофлоры в верхнем слое кораллового песка должна обновляться за срок З-5 суток.
Максимальные значения численности, биомассы и продукции бактерий среда донных осадков рифов были отмечены в детритных (или "регенеративных") осадках, которые отлагаются между ветвями мертвых колоний кораллов и в расщелинах кораллового известняка (см. табл.7.1). Общее число бактерий в них достигает почти 1010 клеток в 1 г при биомассе 5—9 мг/г. Биомасса бактерий составляет в них до 8% от общего органического вещества. По этим параметрам, а также по численности сапрофитных бактерий детритные осадки коралловых рифов достигают' рекордного уровня среди природных микробных ассоциаций и приближаются к активным илам очистных сооружений. Результаты анализов микрофлоры донных осадков рифов многих островов Тихого Индийского океанов представлены в табл. 7.2. Эти анализы выявили прямую зависимость уровня развития микрофлоры в донных осадках рифа от степени заселения его живы ми кораллами. Высокой уровень развития микрофлоры с биомассой ее более 1 мг/г, сравнимый лишь с таковым в осадках мелководных евтрофных бассейнов, был характерен для коралловых песков, отлагающихся на рифах с высоким и средним уровнем роста кораллов, таких, как рифы Скотта в Индийском океане, рифы у берегов Новой Гвинеи и у о-вов архипелага Луизиада, рифы атолла Фунафути и некоторых атоллов архипелага Лау. Коралловые пески водорослевых рифов, находящихся в угнетенном состоянии (у островов Новые Гебриды и у некоторых островов Лау), характеризовались обедненной микрофлорой. Численность и биомасса бактерий в донных осадках таких рифов были обычно почти на порядок величин ниже, чем в биотопах нормально функционирующих рифов, занятых живыми кораллами. Они составляли соответственно 0,1-0,4·109 кл/г при биомассе их 0,02-0,2 мг/г. Биомасса бактерий составляла в них всего 0,1-0,3% от общего Сорг осадка. В терригенном лавовом песке у берега действующего вулкана Лопеви численность бактерий была в 50—100 раз ниже, чем в коралловом песке.
Энергетической основой развития микрофлоры, обитающей в донных осадках нормально функционирующих рифов, несомненно, является поставка в них усвояемого органического вещества в виде вьщеляемой кораллами слизи (Rublee et al., 1980; Pascal, Vacelet, 1981). Сброшенная кораллами, слизь оседает на дно вблизи их колоний и образует пухлые осадки, в которых показатели развития микрофлоры близки к максимальным их значениям, найденным в детритных осадках (см. табл.7.1, 7.2). Микробиологические процессы в них протекают настолько интенсивно, что редокс-потевдиал в толще таких осадков уже на глубине 1—2 см под поверхностью осадка опускается ниже - 100 м, а на глубине 4 см достигает предельно низких величин (-200 мв, см. рис. 7.3). Существенно, что столь низкие значения Eh в слизистых осадках существуют без каких-либо признаков сульфатредукции и образования сероводорода.
Биомасса бактерий в донных осадках коралловых рифов у побережья центрального Вьетнама достигала рекордных величин — до 3-7 мг/г, или 150—300 г/м2 (табл.7.3). В заиленных коралловых песках, которые отлагаются вблизи рифов на глубинах 1015 м, общее число бактерий составляло 2—4·109 кл/г. В коралловых песках прибрежных рифов этой зоны обитает достаточно богатая микрофлора. Общее число бактерий в них — 0,4—2,6·109 кл/r, биомасса — 0,3-1 мг /г. Содержание Сорг в донных осадках коралловых рифов этого региона составляло: в карбонатных илах — 0,7-1%, в заиленных коралловых песках — 0,35-0,75% и в коралловых песках мелководий — 0,12—0,35% от сухого веса осадка. Соответственно органическое вещество бактерий в этих осадках должно было составлять в первом случае — 2-3%, во втором — 1—2% и в третьем — 0,7-1,5%.
В коралловых песках рифов у островов Южно-Китайского моря ковдентрация бактерий была несколько ниже, чем в таких же осадках у побережья континентального Вьетнама. Общая численность бактерий составляла в них 0,3—1·109 кл/г, биомасса - 0,1—0,3 мг/г. Высокие величины биомассы и продукции бактерий были выявлены в донных осадках, отлагающихся в зонах рифа, занятых морскими травами (Moriarty, Pollard, 1982). Интенсивное развитие микрофлоры в верхнем слое этих осадков обусловлено поставкой в них усвояемого органического вещества, выделяемого талломами и корнями травы.
Определения численности и биомассы бактериального населения донных осадков рифа, выполненные другими исследователями с использованием разных методов учета этих величин, в целом дали величины, сходню с полученными нами (табл. 7.4). Повышенные величины биомассы и продукции микрофлоры в коралловом песке залива Канеохе, найденные при использовании АТФ и меченого аденина (Burns et al., 1984), вполне объяснимы тем, что с помощью указанных методов измеряются суммарные величины биомассы и продукции бактерий и присутствующих в осадке микроводорослей (Karl, 1981). В целом же численность, биомасса и продукция микрофлоры в донных осадках коралловых рифов в среднем на 1-2 порядка выше, чем в верхнем слое иловых отложений континентального склона морей умеренной зоны (Sorokin, 1978а).
