Одна из наиболее характерных черт сообществ рифовьх рыб состоит в преобладании в их составе видов, ведущих оседлый образ жизни и проявляющих черты территориального поведения (Colette, Talbot, 1972; Sale, 1980).
В числе основных вариантов их территориального поведения:
а) охрана одиночно живущими рыбами территории около своих нор (рыбы-ящерицы, мурены) ,
б) групповая охрана своей нагульной территории ("пастбища") помацентридами от вторжения всех рыб, включая особей того же вида, которых хозяева легко узнают и отличают от "своих" (Pomacentrus jeukinsi),
в) групповая охрана памацентридами своих участков от вторжения только других видов растительноядных рыб: Р. flavicauda, Eupoma-centrus dorsopunicans (Mahoney, 1981),
г) образование территориальных групп и охрана нагульного участка рыбами только в молодом возрасте; став взрослыми, они этот участок покидают (Eupomacentrus leucostrictus),
д) постоянное проживание на определенном участке, являющемся нагульной территорией, моногамными парами или небольшими полигамными стаями с охраной своих групп или пар от вторжения или приближения других самцов, особенно в период нереста (рыбы-хирурги, рыбы-бабочки, губаны),
е) постоянное проживание в течение длительного срока (месящ, гощи) рыб в одиночку, моногамными парами или группами на одном участке рифа вблизи одного убежища (коралла, норы, расщелины флета) без проявления попыток его охраны от вторжения других рыб — так называемые отношения "home range" (помацентрищи Dascyllus arguanus, нианктофаги хромисы, многие мурены, груперы, рыбы-хирурги, рыбы бабочки).
Большинство рыб-резидентов рифа имеет свои индивидуальные убежища в его известковых конструкциях. Согласно результатам наблюдений, которые были сделаны участниками программы "Тектит", жившими длительное время в подводном доме на рифе, отдельные особи рыб-попугаев, спинорогов, рыб-белок, рыб-кардиналов, бычков, помацентрид, уходя днем или ночью нагуливаться, возвращались постоянно в одни и те же убежища: норы, пустоты в скальном флете, в пространства между долями или ветками колоний кораллов. Другие виды из тех же таксономических групп, а также мурены и молодые рыбы-хирурги возвращались на отдых в ту же зону рифа, где они "отдыхали" раньше, но всегда точно в то же убежище (рис.10.4). Наличие достаточного количества убежищ в конечном итоге определяет численность отдельных видов популяций на данном участке рифа (Sale, 1972). Эффективность использования убежищ рыбами рифа, иначе говоря, их "пропускная способность" значительно увеличивается вследствие того, что они используются фактически в две смены. Днем их занимают ночные рыбы, а ночью их сменяют дневные. Поэтому днем и ночью в одной и той же норе, расщелине или в проеме между ветками кораллов обнаруживают разных обитателей, но почти всегда одних и тех же, которые сменяют друг друга в течение суток. Территориальное поведение наиболее ярко выражено у видов процветающих семейств коралловых рыб: у помацентрид, бычков, рыб-попугаев, рыб-хирургов, рыб-бабочек, рыб-белок, губанов, груперов.
Среди этих семейств своей территориальностью особенно выделяются помацентриды из родов Pomacentrus и Eupomacentrus. Эти небольшие растительноядные или всеядные рыбы необьиайно интенсивно осваивают и охраняют нагульные территории рифа (Robertson, Lassing, 1980). Они весьма успешно соперничают с такими крупными и хорошо вооруженными конкурентами, как ежи-диадемы и рыбы-хирурги. В числе помацентрид с наиболее ярко выраженным территориальным поведением следует назвать Eupomacentrus planifrons, Р. flavicaudatum и Р. jenkinsi (Williams, 1979). Эти виды живут небольшими группами, они занимают территорию в зарослях ветвистых кораллов, перемежающихся с зарослями макрофитов и нитчаток. Эти рыбы весьма ревниво и дружно ее охраняют, отважно атакуя и изгоняя с нее не только конкурирующих рыб и ежей, но и своих сородичей из других территориальных групп (Williams, 1979, 1980). Специальными опытами было доказано, что всех членов своей группы рыбы знают "в лицо" и отличают от чужаков. Эти рыбы отважно нападают даже на крупных рыб. Помацентриды Р. lividus, которые в большом количестве заселяют приглубые зоны флета красноморских рифов, живут крупными колониями, насчитывающими до 1000 и более особей (Vine, 1974). Эти колонии имеют свою территорию, которую ее члены дружно и весьма активно охраняют. Они нападают на всех рыб, появляющихся в ее пределах, даже на крупных рыб-попугаев, и немедленно их изгоняют, кусая и иногда отгрызая им плавники.
Среди рыб-хирургов есть некоторые виды, проявляющие территориальное поведение. Это, как правило, виды:, имеющие небольшие размеры и питающиеся перифитоном. Они охраняют большими группами участки дна в приглубых зонах флета, заросншх перифитоном и кораллинами. В их числе: Acanthurus nigrofuscus, А. achilles, А. glaucopareius. У рыб-хирургов, живущих моногамными парами или небольшими группами и питающихся макрофитами, достаточно четко выражено территориальное поведение, вызванное охраной ими кормовых ресурсов на занимаемом группой участке. Это: Acanthurus leucosternon, Zebrasoma scopas (Barlow, 1975; 1975; Pobertson et al., 1979). Территориальное поведение характерно для многих засадчиков-бентофагов и хищников, живущих в норках: рыб-ящериц, спинорогов, некоторых видов мурен (Colette, Talbot, 1972).
Социальное поведение коралловых рыб включает сложную систему межвидовых и внутривидовых отношений, осуществление которых происходит с помощью разного рода сигнализации: световой, звуковой и, возможно, химической. Одним из видов световой сигнализации служит разнообразная и необычайно яркая раскраска рифовых рыб, которая, несомненно, является выражением многообразных и сложных адаптаций, связанных с их социальным поведением и с их взаимоотношениями с другими сообществами населяющих риф организмов. Для объяснения яркой раскраски рифовых рыб чаще всего привлекают теорию "плаката" К. Лоренца (Lorentz, 1962). Суть ее состоит в том, что яркая раскраска тела рассматривается как адаптивная особенность видов животных с территориальным или стайным поведением. С ее помощью они передают информацию другим видам рыб о своей заявке на территорию, аналогично тому, как это делают певчие птицы с помощью голоса. Яркая специфическая раскраска каждого вида помогает легко отличить "своих" от "чужих" даже в мутной прибрежной воде и тем самым избежать ненужной траты энергии на излишнюю агрессивность. Существенно, что рыбы, которые имеют такую "плакатную" окраску, не меняют ее в зависимости от окраски субстрата биотопов, в которых они обитают, как зто делают, например, рыбы, имеющие покровительственную окраску. Примером могут служить рыбы-бабочки — наиболее ярко раскрашенные рифовые рыбы. Однако, по мнению многих исследователей, теория Лоренца не может быть принята как всеобъемлющая (Ehrlich et al., 1977). Она не объясняет многих фактов, связанных с социальным поведением территориальных рыб. В частности, не все территориальные рыбы имеют яркую окраску. Например, многие помацентриды со строго территориальным поведением имеют весьма невзрачную бледную раскраску тела. По-видимому, причины появления в ходе эволюции ярко раскрашенных рифовых рыб многообразны. Одни виды рыб действительно пользуются ею в качестве "плаката" (рыбы-бабочки, бычки, некоторые помацентриды), другие (моногамные рыбы) - для сигнализации партнеру о своем местоположении, чтобы не потерять супруга в сложном рельефе рифа (бычки, хетодонтиды), третьи — для лучшей ориентировки членов стаи мигрирующих рыб при их передвижении к местам нагула и в период самого нагула в зарослях макрофитов или кораллов (рыбы-хирурги, рыбы-попугаи, губаны), четвертые - для дезориентации нападающего на стаю хищника (рыбы-ворчуны, атерины), пятые — для дезориентации атаки хищника на индивидуальную особь (рыбы-бабочки), шестые — как предупредительную окраску (рыбы-бабочки, рыбы-ангелы, рыбы-идолы), седьмые - как камуфляж на синем фоне воды или на фоне ветвистых кораллов (хромисы), восьмые - как сигнал для членов стай ночных рыб во время их дневного отдыха вблизи убежищ (рыбы-кардиналы, хромисы, рыбы-большеглазы), девятые — как сигнал рыбы-чистильщика рыбе-клиенту о своей профессии.
Информативное значение необычайно разнообразной и сложной раскраски наиболее ярко раскрашенных рыб-бабочек, рыб-идолов, рыб-ангелов, рыб-хирургов состоит, по-видимому, прежде всего в предупреждении хищнику о своей несъедобности. Эти рыбы хотя и не ядовиты, но имеют очень неудобное для хищника плоское, костлявое и широкое тело, края которого вооружены острыми шипами. У рыб-хирургов к тому же у основания хвоста есть острые шипы типа лезвий, за что они и получили свое название. Яркая их окраска как бы предупреждает хищника, что атака в данном случае ему невыгодна. Действительно, этих рыб крайне редко можно обнаружить в желудках даже крупных хищных рыб. У многих из них у основания хвоста имеется темное пятно, напоминающее глаз (ложный глаз), а сам хвостовой плавник отсутствует или редуцирован. Таким образом, апикальный конец их тела, соответствующим образом раскрашенный, имитирует голову, чтобы ввести в заблуждение хищника. При попытке заглотить такую рыбу с ложной головы хищник фактически заглатывает ее с хвоста. Добыча заклинивается у него в пасти раскрывшимися шипами жертвы, и он бывает вынужден выпустить ее. Наряду с предупредительным значением яркая окраска этих рыб, несомненно, имеет значение "плаката", как и полагал Лоренц, а также и сигнала партнерам моногамных пар. Не случайно у многих хетодонтид молодые "холостяки", еще не нашедшие себе пары, имеют настолько отличную от взрослых "женатых" рыб окраску, что их можно принять за представителей другого вида (Ehrlich et al., 1977). Эти отличия в окраске молодых и взрослых особей с разным социальным статусом аналогичны, скажем, ношению на пальце замужней женщиной обручального кольца, избавляющему ее от ненужного ей внимания со стороны холостяков. Вызывающе яркая предупредительная окраска свойственна сильно ядовитым и хорошо вооруженным рыбам рифа. Примером может служить одна из наиболее колоритных рифовых рыб-скорпена Pterois (морской петух, морской скорпион). Эта рыба имеет на спине мощные и сильно ядовитые шипы. Наряду со своей поражающей воображение формой тела и раскраской она проявляет и своеобразное поведение, как бы приглашающее ее потрогать или схватить. При приближении пловца она не скрывается, а, наоборот, выплывает навстречу, распустив свои колоритные плавники. Даже если ее потрогать ножом, она не уходит, а бьет по нему своими шипами. Многие неопытные пловцы поплатились серьезными травмами, сопровождавшимися сильной лихорадкой, за попытку поймать эту "милую" рыбку голыми руками.
Предупредительная окраска свойственна многим другим хорошо вооруженным рыбам рифа. Таковы многие кузовки, спинороги, тетрадоны, имеющие жесткие покровы тела и могучие шипы. Многие рыбы рифа имеют пеструю покровительственную окраску. Она особенно свойственна рыбам засадчикам, таким, как многие скорпены, рыбы-ящерицы, груперы, губаны, рифовые окуни Parapercidae. Однако ввиду колоритности самого субстрата: разнообразной окраски кораллов, известковых водорослей, макрофитов, даже имея покровительственную окраску, эти рыбы оказываются очень ярко и пестро раскрашенными. Тонкая цветовая адаптация к субстрату свойственна бычкам. Бычки, живущие в темных серых губках имеют черный или темно-серый цвет, живущие в розовых кораллах — розовые, в светлых кораллах на песчаном дне — белые, а в траве — зеленые. Многие рыбы рифа способны быстро менять цвет и раскраску в зависимости от времени суток или от смены окраски субстрата при перемещении из одной зоны нагула в другую. Таким свойством обладают, например, рыбы-хирурги. Передвигаясь в толще воны во время миграции от ночевки в зону нагула, они светлеют, а приближаясь к рифу, где они кормятся, темнеют. Многие дневные рыбы, ночующие на открытых участках дна, способны менять свою окраску, маскируясь под цвет окружающего субстрата. Таковы некоторые виды губанов (Starck, Shroeder, 1965). Смена окраски свойственна многим видам помацентрид, например рыбам-сержантам Abudefduf saxstilis, А. taurus, а также некоторым видам рода Eupomacentrus (Emery, 1973). Эти рыбы меняют цвет в зависимости от возраста, окраски субстрата и от времени суток, под влиянием стресса и даже в зависимости от освещенности в течение дня. Например, рыбка Microspathodon в пасмурный день темнеет, а в яркий солнечный день светлеет, что способствует ее лучшей маскировке.
Среди рифовых рыб довольно часто встречается мимикрия (Springer, Smith-Vaniz, 1972). Она выражается не только в окраске, но даже в форме тела. Так, некоторые виды бленн (Aspidontus laeniatus) и мелких груперов Hypoplectrus имеют внешнее сходство с чистильщиками Labroides dimidiatus (Limbaugh, 1961). Поселяясь рядом с ними на "станциях очистки", они вместе с чистильщиками подходят к рыбе-клиенту, пришедшему чиститься от паразитов, откусывают им плавники и сгрызают чешую, чем и питаются. При этом они пользуются иммунитетом чистильщиков, которых рыбы-клиенты никогда не едят (Randall, Randall, 1960; Hobson, 1969; Tresher, 1977). Некоторые другие вида бленн имеют раскраску тела, сходную с предупредительной окраской бленны Meiacanthus, которая вооружена ядовитыми зубами и опасна даже для крупных хищников (Bussei et аl., 1976).
Многие рыбы рифа, которые активны ночью, а также ряд окуневых рыб, которые охотятся в расщелинах и пустотах скального флета, наряду с цветовой пользуются также и световой сигнализацией. Они имеют на поверхности тела светящиеся органы в виде точек или полос. Рыбы-белки и рыбы-ворчуны пользуются также звуковой сигнализацией, издавая щелкающие звуки, сходные с хрюканьем (Winn et al., 1964). Среди ночных рыб-белок наибольшая звуковая активность была отмечена у видов с четким территориальным поведением во время дневного отдыха. Наибольшая их звуковая активность в виде стаккато щелчков отмечена утром, когда они возвращаются на свою территорию, где они проводят дневку. Наблюдения показали, что звуковая активность этих рыб тесно связана с их территориальным поведением. Последнее выражается в охране мест своих дневок, в удалении с них других рыб, которые приходят на рассвете на их место для дневки. Колония рыб-белок или рыб-ворчунов (род Haemulon) постоянно создает звуковой фон, имеющий значение заявки на данную территорию. В этом фоне среди дня преобладают хрюкающие звуки или ворчание. При вторжении чужака вся колония начинает отчаянно стрекотать. Для рыбы-нарушителя такое звучание служит предупреждением о том, что его сейчас будут бить, а для самих рыб-белок такой стаккатный стрекот служит сигналом предупреждения об опасности (как крик дежурной птицы в стае) и призывом к мобилизации и атаке. В числе рыб-белок наибольшей звуковой активностью обладают Holocentrus rufus и Н. ascensionis. У этих звучащих рыб есть специальный орган для издавания звуков, представляющий собою воздушный пузырь, окруженный мускулатурой, сокращения которой и производят звуки (Moulton, 1958).