Донные растительные ассоциации коралловых рифов

Донная растительность коралловых рифов на первый взгляд кажется обедненной по сравнению с пышными зарослями макрофитов и морских трав в прибрежье морей умеренной зоны. Действительно, флора водной растительности умеренньк вод по числу видов в несколько раз богаче флоры, заселяющей донные биотопы коралловых рифов. В составе донной флоры рифов отсутствуют такие массовые формы крупноталломных макрофитов, как ламинарии, которые в умеренньк водах занимают доминирующее положение. Макрофиты с талломами более 1м на рифах крайне редки. Большая их часть представлена формами с очень мелкими, часто нитевидными талломами длиной 3-6 см. В составе водной растительности рифа значительное место (до 30% биомассы и более) занимают массовые корковые известковые водоросли кораллины, внешне малоприметные. Все эти поверхностные впечатления заставляли первых исследователей рифа считать, что донная растительность имеет на рифах подчиненное значение. Однако исследования, выполненные в 1950-1970 гг. выявили первостепенную ее роль в автотрофной продукции органического вещества и в создании известковой конструкции рифа (Doty, 1974). Оказалось, что даже на рифах с достаточно высоким покрытием дна живыми кораллами, таких, как атоллы Эниветок или Уантри, первичная продукция донных растительных ассоциаций, представленных плотными зарослями мелкоталломных макрофитов ("algal turf") и корковыми кораллами, составляет 40—80% от суммарной первичной продукции донных биотопов рифа (Odum, Odum, 1955; Borowitzka et аl., 1983).

На рифах, где живые кораллы малочисленны, водоросли и особенно известковые занимают доминирующее положение в донных биотопах и играют ведущую роль в продукции органического вещества и карбонатного материала. Не случайно такие рифы называют "водорослевыми" (Lee, 1967; Stoddart, 1969; Womersley; Bailey, 1969). Результаты анализов кернов, полученные при бурении рифов, показывают, что карбонатньй материал; произведенный известковыми водорослями, может составлять до половины и более общего количества известкового материала рифа (см. 3.3). Большая доля красных известковых водорослей кораллин и специализированных зеленых известковых водорослей из рода Hailimeda в составе фитоцена является одной из наиболее характерных особенностей донных растительных ассоциаций рифа. Другие их особенности состоят в большом разнообразии входящих в их состав мелкоталломных и нитчатых форм красных водорослей, а также в значительной роли эпифитных макрофитов в формировании фитоцена.

Донная растительность рифа подвержена интенсивному выеданию со стороны многих рыб и донных беспозвоночных. Процесс выедания является одним из основных факторов, регулирующих состав фитоцена донных биотопов и уровень развития водной растительности на рифе (Earle, 1972; Ogden, 1976). В то же время выедание водорослей ведет к постоянному омоложению популяций водорослей и к доминированию в их составе мелкоталломных быстрорастущих их видов. В сочетании с высокой удельной поверхностью, занятой донной растительностью, это обеспечивает значительную растительную продукцию в донных биотопах рифов, несмотря на кажущуюся обедненность их флоры и угнетенное ее состояние (Gribb, 1973; Wanders, 1976а).

Таксономический состав макрофитов коралловых рифов изучали многие авторы (Dawson, 1957; Taylor, 1960); Lee, 1967; Tsuda, 1972; Gribb, 1973; Tsuda, Wray, 1977; Van den Hoeck et al., 1978; Menez, Calumpong, 1981; Norris, Bucher, 1982; Williams et аl., 1983; Виноградова, Калугина-Гутник, 1985). Большое внимание бьшо уделено изучению морских трав (Lipkin, 1979; Tsuda, 1979; Zieman et al., 1979; Wahbeh, 1981). Благодаря работам ряда исследователей (Odum, Odum, 1955; Odum et аl., 1959; Colley et al., 1962; Littler, 1973; Wanders, 1976; Quasim, 1979; Титлянов и др., 1983; и др.) мы располагаем данными, которые дают возможность ориентировочных оценок продуктивности донных растительных ассоциаций коралловых рифов. В последние годы определенное внимание уделяется также проблемам марикультуры водорослей на рифе (Doty, 1971, 1981; Nelson, Tsutsui, 1981).