Общее число видов зеленых, бурых и красных макроводорослей в составе фитоцена коралловых рифов открытого моря близко к 100-250, и лишь на рифах континентального шельфа у границ тропиков оно достигает 300-400 (табл. 8.1). Таким образом, флора макрофитов в зоне рифов обеднена по сравнению с флорой шельфа умеренной зоны, где число видов составляет 700-1000. При этом в наибольшей степени на рифах обеднел видовой состав бурых водорослей, число видов которых на большинстве рифов не превышает 20-30, тогда как в умеренной зоне оно близко к 200. Общее число видов в растительных ассоциациях рифов атоллов в среднем составляет от 5 до 70, возрастая на рифах континентального шельфа до 100-140.
В числе наиболее распространенных на рифах зеленых водорослей прежде всего следует назвать представителей специализированного рода рифовых макрофитов Halimeda (Colinvaux, 1980). Эти известковые водоросли с очень прочным талломом, сильно инкрустированым карбонатом кальция. Они прикрепляются резоидами к скальному и рыхлому субстрату. Халимеда часто бывает руководящим видом донных растительных ассоциаций рифов (табл. 8.2), причем как в затишных зонах рифа с песчаным дном, так и на скальном флете и на его внешнем скпоне (Hillis-Colinvaux, 1977). На одном рифе могут обитать 10-20 видов халимедяь Покрытие ею поверхности может достигать 60-80%, а биомасса до 20 кг/м2. Халимеда является на многих рифах одним из основных продуцентов органического вещества и известкового материала рыхлых осадков (Hallis-Colinvaux, 1974, 1980; Drew, Abel, 1983). Важное значение в составе растительных ассоциаций лагуны и флета играют другие представители известковых зеленых водорослей, такие, как Penicillus и Udotea. В составе перифитона и эпифитов обширны сифоновые зеленые водоросли Caulerpa. Заметную роль в экосистеме рифа имеют нитчатые формы зеленых водорослей Cladophora и Chaetomorpha. Они часто входят в состав перифитонных обрастаний, особенно на начальных этапах сукцессии растительных сообществ. Зеленые водоросли Ulva, Enteromorpha, Cladophora преобладают в числе первых поселенцев на ранних стадиях восстановления альгофлоры рифов после ее разрушения тайфуном (Dollar, 1982), а также при формировании альгофлоры на искусственный рифах (Tsuda, Kami, 1973). Они подвергаются интенсивному выеданию. Это в значительной мере ограничивает развитие зеленых водорослей в донных биотопах рифов. Их популяции сохраняются в этих условиях в основном за счет высокой скорости их роста (Borowitzka et аl., 1983).
Общее число бурых водорослей на рифах открытого океана обычно невелико (1030 видов). Многие из них часто бывают руководящими в составе растительных ассоциаций. В числе последних представители родов Sargassum, Turbinaria, Dictyota. Многие виды бурых водорослей с мелкими талломами участвуют в формировании сообществ перифитона или являются эпифитами. В целом они тяготеют к зонам литорали, подветренного флета и лагунных патч-рифов, для которых характерен волнобой при достаточно высокой турбулентности водной толщи (Tsuda, 1977). Таковые их рода! Ectocarpus, Sphacelaria, Ralfsia, Chnoospora, некоторые виды Sargassum (S. polycystum.). В то же время многие их виды могут обитать и на внешнем склоне в условиях волнобоя (Padina, Hydroclathrus, Dictyota, Sargassum novaehollandae, Turbinaria). Значительные заросли на внешнем склоне карибских рифов образует Sargassum platycarpum (Van den Hoek, 1969).
По числу видов на большинстве рифов преобладают красные водоросли. Они представлены формами с мелкими, часто нитевидными талломами, а также известковыми водорослями кораллинами, которые участвуют в создании скальной конструкции рифа. Красные водоросли Gilidium, Gelidiopsis, Briopsis, Galaxaura, Laurencia, Ceramium, Polysiphoni обитают в сообществах перифитонных обрастаний на скальном флете, на мертвьк кораллах и на обломочном материале (Wanders, 1976; Borowitzka et аl., 1983), а Polysiphonia и Champia являются эпифитами макрофитов и морских трав (Fortes, 1981; Penhale, Capone, 1981). Они обьино преобладают в составе фитоцена на внешнем склоне рифа в зоне интенсивного волнобоя, а также в приглубых участках фор-рифа, в расщелинах и пещерах в условиях пониженной освещенности. В состав красных водорослей входит одна из важнейших групп организмов-рифостроителей-массовые известковые водоросли кораллины, относящиеся к семейству Corallinaceae. Это семейство насчитывает несколько сот видов (Johansen, 1969; Cabioch, 1971; Littler, 1972). Однако в фитоцене рифов обычно присутствует не более 10-20 видов этого семейства (Taylor, 1950; Bakus, 1967; Bakus, 1969). Тем не менее их значение в формировадии известковой конструкции в продуктивности экосистемы рифа чрезвычайно велико (Dawson, 1960; Littler, 1972). На рифах распространены представители обоих основных групп сем. Corallinaceae — ветвящиеся кораллины и корковые кораллины. Ветвящиеся кораллины представлены на рифах следующими основньми родами: Amphiroa, Jania, Plyssonnelia. Главные представители корковых кораллин относятся к родам PoTolithon, Lithothamnion, Lithopillum, Hydrolithon, Goniolithon, Neogoniolithon, SpoTolithon. Корковые кораллины образуют колонии, имеющие короткие массивные, иногда слабоветвящиеся выросты.
На флете тихоокеанских атоллов и особенно на "водорослевых валах" у его наветренного края главную роль играют представители родов Porolithon: Р. onkoides, Р. craspedium, Р. gardineri (Doty et аl., 1954; Littler, 1972, 1973, 1973а; Littler, Doty, 1975; Littler, 1976; рис. 8.1). На рифах Атлантики ту же роль играет Hydrolithon boergesenii. Эти оппортунистические виды корковых кораллин не только образуют основную массу скального известняка, но часто формируют основную массу альго-флоры на внешней стороне флета и на его наветренном склоне. Тем самым они выполняют важную функцию, наращивая и цементируя известковую конструкцию внешнего края рифа, в наибольшей степени подверженного воздействию волнобоя (Setchell 1926; Lee, 1967; Womersly, Bailey, 1969; Littler, 1972). В числе важных рифостроителей на многих тихоокеанских атоллах выступают Sporolithon erythraeum, Lithophyllm congestum и некоторые представители рода Lithothamnium (Taylor, 1950). На рифах Атлантики наиболее массовые корковые кораииины-рифостроители, обитающие на флете, представлены следующими видами: Lithophyllum intermedium, Neogoniolithon solubile, Poroliton pachidermum. На внешнем склоне обычны Archaeolithothamnion dinotus, Lithothamnion ruptile и Tanarea prototypa (Van den Hoeck et al., 1978).
Представители ветвистых кораллин из родов Jania, Amphiroa также широко распространены во многих биотопах рифа. Они заселяют расщелины рифа, пространство между кораллами, а также участвуют в формировании сообществ перифитона. Тем самым они участвуют в процессах консолидации рифовой конструкции, производят много рыхлого известкового материала, а также дают значительную фотосинтетическую продукцию (Adey, Vassar, 1975; Wanders, 1976).
Морские травы заселяют чаще всего мягкие грунты (илы или коралловые пески) лагуны и флета. На многих видах они являются руководящими видами фитоценозов в этих зонах. Образуя густые заросли, они часто доминируют там по биомассе. Донные биотопы, занятые морскими травами, по уровню своей первичной продукции, как правило, превосходят все другие биотопы рифа, включая заросли корихлов и макрофитов. Создаваемая ими продукция в виде их листьев и детрита, образующегося после их отмирания, служит важным источ6'ком питания фауны рифа (Zieman et аl., 1979). Морские травы представлены на рифах главным образом родами Thalassia (Т. testu-dinurn, Т. hemprichii), Thalassiodendron (Т. ciliatum, Zos tera (Z. mucrontata, Z. capri-corni), Halophila (Н. ballonis, Н. ovalis, Н. minor, Н. stipulacea), Halodule (Н. wrightii, Н. universus), Cymodocea (С. serrulata, С. rotundata), Syringodium (S. filiforme, S. iso-etifolium), Enhalus (Е. ciliatum), Posidonia (Р. australis). На атлантических рифах чаще всего преобладает черепашья трава Thalassia testudinum, а на индо-тихоокеанских рифах — Thalassiodendron ciliatum, Т. hemprichii, Halophila, stipulacea (Quasim, Bhattathiri, 1971; Zieman, 1975; Tsuda, 1979; Pichon, 1981; Norris, Bucher, 1982). В ходе сукцессии донных растительных сообществ мягких грунтов поселяющиеся на них вначале макрофиты замещаются морской травой Halodule, которую затем сменяет Thalassia (Williams, 1981). В ассоциациях морских трав на их листьях обитает разнообразная флора эпифитов (Rhyne, 1971). В их числе циатомеи, синезеленые водоросли и многие виды макрофитов, в том числе Champ ia и Polysiphonia.
Одним из важнейших компонентов в растительных ассоциациях многих рифов являются мангры (Clough, 1982). Они служат одним из существенный источников поставки органического вещества в экосистеме рифа (Colley et аl., 1962). Мангровые заросли очень широко распространены на побережье в зоне тропиков, занимая более 70% всей береговой линии (Мс Gill, 1958). Они представлены деревьями высотой 515 м. Нижняя их часть на высоте 1-2 м от грунта состоит из разветвленных опорный и воздушных корней. На коралловых рифах они образуют рощи в разных их мелко-водных участках в приливно-отливной зоне. В наибольшей степени они развиты в низинных зонах подтопляемой приливом литорали береговых лагун барьерных рифов, занесенной терригенным материалом. Часто заросли мангров занимают песчаные косы на флете и в лагунах барьерных рифов и атоллов (Forsberg, 1976). Мангровые рощи встречаются в низинах плато платформенных рифов и островов (Stoddart, 1980). Таксономический состав мангров отличается большой пестротой. В него входят представители почти десятка разньк семейств цветковых растений. В одном каком-либо регионе можно встретить от 10 до 20 видов мангров (Bunt et al., 1979; Stoddart, 1980; Buckley, 1982; Boto et аl., 1984). Однако их локальные заросли образуются, как правило, одним каким-либо массовым видом, число которых достаточно точно ограниченно и включает представителей родов Rhizophora, Avicennia, Bruguiera, Ceriops, Laguncularia, Sonneratia, Luminitzera, Conycarpus. При этом разные их роды адаптированы к разным условиям солености, подтопления и к разным типам субстрата. При заселении новых участков имеет место сукцессионная смена видов. Вначале поселяются обычно виды Rhyzophora, которые в дальнейшем сменяет Avicennia (Bird, 1976). Наиболее массовый представитель мангров Rhyzophora предпочитает заиленные грунты, постоянно подтопляемые морем, а Bruguiera и Luminitzera обитают в зонах с пониженной соленостью изолированньк от прямого притока морской воды (Bunt, Williams, 1981). В числе массовьк видов мангров на рифах Карибского бассейна: Rhizo-phora mangle, R. harrisoni, R. racemosa, Avicennia tomentosa, А. germinaus, А. schaue-riana, Conocarpus erecta, Laguncularia racemosa. На индо-тихоокеанских рифах доминируют следующие их виды: Rhizophora stylosa, R. mucronata, R. apiculata, Brugiera gymnorhiza, В. parviflora, Cariops tagal, С. decandra, Liminizera littorea, Xylocarpus grana-tum, Avicennia marina, Sonneratia caseolaris.
