Биогенные элементы в экосистеме рифа

Еще Ч. Дарвин, а затем и многие другие исследователи обращали внимание на загадку существования необычайно богатых жизнью сообществ кораллловых рифов, омываемых олиготрофными тропическими водами (Stoddart, 1969; Andrews, Gentien, 1982; Wiebe, 1985). Действительно, мощные донные фотосинтезирующие системы рифа, автотрофная продукция которых достигает рекордного уровня среди морских сообществ (5-10 гС/м² в сутки), функционируют в условиях среды, обедненной биогенами. Уровень концентрации солевых форм азота и фосфора (нитратов, нитритов, аммония, фосфатов) в поверхностных тропических водах, омывающих. коралловые рифы, как правило, очень низок и близок к уровню, лимитирующему развитие фитоманктона. Более того, оказалось, что уровень продукции фотосинтеза донных биотопов вообще мало зависит от абсолютной концентрации биогенов в окружающих их водах (Kinsey, 1977; 1983; Сорокин, 1984; Wiebe, 1985). На первый взгляд богатая экосистема рифа при интенсивном контакте с олиготрофными водами океана должна постепенно отдавать в них биогены и органическое вещество. Поэтому их баланс при таком контакте, казалось бы, не может быть положительным, тем более что отдача рифом планктона и органической взвеси в омывающие риф воды является установленным фактом. И тем не менее само по себе существование высокопродуктивных экосистем коралловых рифов доказывает, что в действительности этот баланс положителен. Разгадку этого явного парадокса экосистемы рифа можно видеть лишь в том, что при контакте с омывающими водами океана экосистема рифа за счет использования различных биологических механизмов поставки биогенов из олиготрофных вод и сокращения их потерь в омывающие воды обеспечивает положительный баланс биогенных элементов, отдавая в проходящие над рифом воды океана обедненное ими органическое вещество. Сам факт независимости уровня продуктивности донных автотрофов рифа от концентрации солевых биогенов в омывающих их водах свидетельствует в пользу того, что процессы поставки и круговорота биогенных элементов регулируются в экосистеме рифа главным образом самими биологическими сообществами в большей степени, чем физическими факторами, такими, как движение воды, вертикальная стратификация водной толщи, турбулентный обмен, которые являются основными регуляторами поставки биогенов в зону фотосинтеза в пелагиали океана. Главным физическим фактором, который может существенно влиять на поставку биогенов в экосистему рифа, следует признать подъем к поверхности глубинных вод в результате взаимодействия набегающего океанского течения с островным или континентальным склоном рифа ("островной эффект", Штокман, 1966; Gilmartin, Relevante, 1974).

В настоящее время мы в общих чертах уже имеем представление об основных биологических механизмах, которые обеспечивают поставку, круговорот и положительный баланс биогенных элементов в экосистеме рифа (Wiebe, 1985; Сорокин, 1986). Накоплен также достаточно большой аналитический материал, характеризующий уровень концентрации солевых биогенов в водах коралловых рифов (D’Elia, 1978; Crossland, 1983). Сведения о запасе органических форм биогенов в воде и донных осадках, равно как и сведения об общем запасе биогенов в экосистеме рифа, включая живое вещество, пока весьма скудны (Hatcher, 1985). Имеются указания на то, что одним из лимитирующих элементов в экосистеме рифа в некоторых районах может бьпь наряду с азотом и фосфором также железо (Entsch et аl., 1983).

Вопросы круговорота биогенный элементов в экосистеме рифа и их роли в продуктивности его донный и планктонный сообществ обсуждаются в обзорах (Muscatine, 1980; Crossland, 1983; Wiebe, 1985; Hatcher, 1985).